Нервная регуляция работы сердца

В нормальных физиологических условиях деятельность сердца в каждый момент соответствует изменениям внешней среды, окружающей организм, и колебаниям его внутренней среды. Это соответствие деятельности сердца условиям существования организма обусловлено рефлекторной регуляцией деятельности сердца. Нервные импульсы, регулирующие работу сердца, направляются к нему из центральной нервной системы по двум парам центробежных нервов: симпатическим и блуждающим.

Симпатические нервы сердца исходят из нейронов боковых рогов спинного мозга с 1-го по 5-й грудной сегменты и доходят у млекопитающих животных до нижнего шейного узла и до 1-го грудного (звездчатого) узла симпатической цепочки. В этих узлах предузловые волокна контактируют с телами расположенных в них нейронов, из которых после узловые волокна направляются к мышечным волокнам сердца.

Ядра блуждающих нервов расположены в продолговатом мозге. Из них волокна этих нервов доходят до нервных узлов сердца. Большая часть волокон правого блуждающего нерва доходит до синусоатриального узла, а меньшая — до атриовентрикулярного узла. Наоборот, большая часть волокон левого блуждающего нерва доходит до атриовентрикулярного узла, а меньшая — до синусоатриального узла.

При подходе к сердцу симпатические волокна присоединяются к волокнам блуждающего нерва, и поэтому значительная часть нервов сердечного сплетения содержит и те и другие волокна.

Симпатические нервы сердца

Раздражение симпатических нервов сердца вызывает ускорение работы сердца. Этот факт открыли в 1866 г. братья Цион, которые назвали волокна, оказывающие это действие, ускорителями сердца.

Гаскел обнаружил у черепахи, а И. П. Павлов у собаки существование усиливающих симпатических нервов сердца, раздражение которых повышает силу сердечных сокращений и может вновь вызвать работу остановленного сердца. Так как усиливающий нерв (по опытам И. II. Павлова) оказывает свое влияние и на обескровленное сердце, то его действие не зависит от увеличения кровоснабжения. И. П. Павлов считал его трофическим нервом, усиливающим обмен веществ сердечной мышцы. Гаскелл также считал, что усиливающий нерв изменяет функциональные свойства мускулатуры сердца. Усиливающий нерв — это нерв «повышающий все жизненные свойства сердечного мускула» (И. П. Павлов), т. е. возбудимость, сократимость и проводимость.

При раздражении ускоряющих нервов наступает разлад сокращений предсердий и желудочков: предсердия начинают сокращаться чаще, чем желудочки. Например, на одно сокращение желудочков приходится два сокращения предсердий (ритм 1:2).

Раздражение усиливающего нерва возвращает к нормальному соотношению сокращений предсердий и желудочков (ритм 1:1). Следовательно, симпатические нервы оказывают при возбуждении положительно хронотропное и положительно инотропное действия. Кроме того, симпатическим нервам свойственны положительно батмотропное, положительно дромотропное и положительно тонотропное действия (увеличение тонуса сокращений сердечной мышцы).

Действие симпатических нервов начинается не с момента раздражения, а после значительного латентного периода и продолжается некоторое время после окончания раздражения.

Существует также незначительный тонус симпатических нервов или их постоянное влияние на сердце благодаря эфферентным импульсам, которые поступают из высшего отдела симпатической нервной системы. При выключении симпатических нервов ритм сокращений сердца замедляется.

Блуждающие нервы сердца

Раздражение блуждающих нервов вызывает торможение сокращений сердца вплоть до полной его остановки в диастоле (братья Вебер, 1845). В истории физиологии этот факт был первым случаем обнаружения тормозящего влияния на орган при раздражении нерва. Замедление сердцебиений при раздражении блуждающих нервов обозначается как отрицательно хронотропное действие.

Кроме того, раздражение блуждающих нервов вызывает понижение возбудимости сердца (отрицательно батмотропное действие), понижение скорости проведения возбуждения в сердце (отрицательно дромотропное действие), уменьшение силы сокращений сердца (отрицательно инотропное действие), увеличение расслабления мышцы в диастоле (отрицательно тонотропное действие).

Правый блуждающий нерв вызывает преимущественно отрицательно хроно- и инотропное действия в предсердиях, а левый блуждающий нерв — преимущественно отрицательно дромо- и инотропное действия в желудочках.

Отрицательно дромотропное влияние блуждающих нервов может выразиться в том, что предсердия начинают сокращаться в более частом ритме, чем желудочки, что указывает на возникновение частичного блока между предсердиями и желудочками.

При продолжающемся сильном раздражении блуждающих нервов у теплокровных животных наблюдается «ускользание» сердца из-под влияния этих нервов. Несмотря на то,что раздражение нерва продолжается, работа сердца начинает приближаться к нормальной. Однако полного прекращения торможения не происходит. Таким образом, избегается смертельная опасность остановки сердца. Это «ускользание», как предполагается, связано с действием симпатических нервов.

В отличие от симпатических нервов ядра блуждающих нервов в продолговатом мозге находятся в более отчетливо выраженном тонусе. Явление тонуса ядер блуждающих нервов состоит в том, что они постоянно находятся в состоянии некоторого возбуждения. Установлено, что тонус ядер блуждающих нервов поддерживается присутствующими в крови адреналином и ионами кальция. Эти вещества возбуждают симпатическую нервную систему.

В лаборатории А. А. Ухтомского было показано, что возбуждение симпатических нервов облегчает тормозящее действие блуждающих нервов.

Тонус блуждающих нервов увеличивается при повышении внутричерепного давления и давления в кровеносных сосудах продолговатого мозга, в аорте, разветвлении сонной артерии и других кровеносных сосудах, а также при возбуждении рецепторов, расположенных в других участках тела.

В 1884 г. Н. Е. Введенский доказал, что во время торможения, вызываемого блуждающими нервами, в сердце происходят восстановительные, ассимиляционные (анаболические) процессы.

Взаимоотношения блуждающих и симпатических нервов сердца. Между обеими парами нервов существуют отношения не антагонизма, а взаимодействия.

Перерезка всех нервов сердца учащает его работу, что указывает на преобладание тонуса центров блуждающих нервов над симпатическими. Животные после этой операции не могут производить усиленных движений, так как отсутствует регуляция работы сердца.

Учащение и усиление работы сердца получается не только при возбуждении симпатических нервов, но и при одновременном понижении тонуса блуждающих нервов. Наоборот, замедление и ослабление работы сердца происходит не только при повышении тонуса блуждающих нервов, но и при одновременном уменьшении тонуса симпатических нервов.

Сердечно-сосудистая система. Часть 8.

В этой части речь идет о нервной и гуморальной регуляции деятельности сердца: об эфферентной иннервации сердца, о влиянии блуждающего и симпатического нервов на сердце, о механизме влияния блуждающего и симпатического нервов на сердце, о тонусе центров сердечных нервов, о рефлекторной регуляции деятельности сердца, о гуморальной регуляции деятельности сердца.

Нервная и гуморальная регуляция деятельности сердца.

Влияния нервной системы для сердца не имею пускового действия. Обладая автоматией, сердце сокращается без воздействия внешних раздражителей. Но тем не менее влияния нервной системы на сердце очень важны и существенны. Благодаря им деятельность сердца меняется в зависимости от состояния организма и тем в значительной мере обеспечивается его приспособление в каждый данный момент к воздействиям внешней среды.

Эфферентная иннервация сердца.

Работа сердца регулируется двумя нервами: блуждающим (или вагусом), относящимся к парасимпатической нервной системе, и симпатическим.

Блуждающий и симпатический нервы образованы двумя нейронами — преганглионарным и постганглионарным. Ядро блуждающего нерва расположено в продолговатом мозге на дне четвертого желудочка. Отсюда начинается его преганглионарный путь: блуждающий нерв идет к сердцу вместе с сосудами вдоль шеи с правой и левой стороны и подходит к ганглиям, лежащим в сердце (интрамуральным). Волокна правого блуждающего нерва в основном подходят к области синусного узла, здесь заканчивается преганглионарная часть блуждающего нерва и начинается постганглионарный путь. Последний представлен особыми длинноаксонными нейронами — нейроцитами (клетки Догеля I типа), отростки которых идут к мышечным волокнам предсердий и к атриовентрикулярному узлу. Волокна левого блуждающего нерва подходят главным образом к области атриовентрикулярного узла.

Центральные нейроны симпатической нервной системы, регулирующие деятельность сердца, лежат в боковых рогах I-V грудных сегментов. Отсюда преганглионарные волокна идут к шейным и верхним грудным узлам симпатической цепочки. Здесь же располагаются тела постганглионарных нейронов — длинноаксонные нейроциты — клетки Догеля I типа, отростки которых образуют симпатические нервы, идущие к сердцу. Большая часть волокон направляется к сердцу от звездчатого ганглия. Нервы, идущие от правого симпатического ствола, в основном подходят к синусному узлу и к мышцам предсердий, а нервы левой стороны — к атриовентрикулярному узлу и мышцам желудочков. Окончания эффекторных нервов представляют собой тонкие безмиелиновые веточки с большими концевыми утолщениями.

В сердце имеются и рецепторные образования. Они представлены свободными древовидными окончаниями или инкапсулированными в виде клубочков и луковицеобразных телец. Они располагаются в соединительной ткани, на мышечных клетках и в стенке венечных сосудов. Тела чувствительных нейронов лежат в нижнем шейном ганглии и в спинномозговых узлах (от 7-го шейного до 6-го грудного). Их миелинизированные аксоны идут в продолговатый мозг к ядру блуждающего нерва, откуда могут переключаться на другие нейроны, достигающие коры больших полушарий.

Влияние блуждающего и симпатического нервов на сердце.

В 1845 году браться Веберы наблюдали при раздражении продолговатого мозга в области ядра блуждающего нерва останову сердца. После перерезки блуждающих нервов этот эффект отсутствовал. Отсюда был сделан вывод, что блуждающий нерв тормозит деятельность сердца. Дальнейшими исследованиями многих ученых были расширены представления о тормозящем влиянии блуждающего нерва. Была показано, что при его раздражении уменьшаются частота и сила сердечных сокращений, возбудимость и проводимость сердечной мышцы. После перерезки блуждающих нервов, вследствие снятия их тормозящего влияния, наблюдалось увеличение амплитуды и частоты сердечных сокращений.

Влияние блуждающего нерва на сердце зависит от интенсивности раздражения. При слабой силе раздражения прежде всего уменьшается частота сердечных сокращений, что было названо отрицательным хоронотропным эффектом. Вместе с этим уменьшается амплитуда сердечных сокращений (отрицательный инотропный эффект), понижается возбудимость сердечной мышцы (отрицательный батмотропный эффект) и уменьшается скорость проведения возбуждения (отрицательный дромотропный эффект). При раздражении блуждающего нерва наступает также уменьшение тонуса сердечной мышцы (отрицательный тонотропный эффект), т.е. блуждающий нерв тормозит все стороны деятельности сердца. При сильном его раздражении наступает остановка сердца.

Первые детальные исследования влияний симпатической нервной системы на деятельность сердца принадлежат братьям Цион (1867 г.), а затем И.П.Павлову (1887 г.).

Браться Цион наблюдали увеличение частоты сердечных сокращений при раздражении спинного мозга в области расположения нейронов, регулирующих деятельность сердца. После перерезки симпатических нервов такое же раздражение спинного мозга не вызывало изменений деятельности сердца. Было установлено, что симпатические нервы, иннервирующие сердце, оказывают положительное влияние на все стороны деятельности сердца. Они вызывают положительные хронотропный, инотропный, батмотропный, дромотропный и тонотропный эффекты.

Дальнейшими исследованиями И.П.Павлова было показано, что нервные волокна, входящие в состав симпатического и блуждающего нервов, влияют на разные стороны деятельности сердца: одни изменяют частоту, а другие — силу сердечных сокращений. Веточки симпатического нерва, при раздражении которых наступает увеличение силы сердечных сокращений, были названы усиливающим нервом Павлова. Было установлено, что усиливающее влияние симпатических нервов связано с повышением уровня обмена веществ.

В составе блуждающего нерва также были найдены волокна, влияющие только на частоту и только на силу сердечных сокращений.

На частоту сердечных сокращений влияют волокна блуждающего и симпатического нервов, подходящие к синусному узлу, а сила сокращений изменяется под влиянием волокон, подходящих к атриовентрикулярному узлу.

Блуждающий нерв легко адаптируется к раздражению, и поэтому его эффект может исчезнуть, несмотря на продолжающиеся раздражение. Это явление получило название «ускользание сердца от влияния вагуса». Блуждающий нерв обладает более высокой возбудимостью, вследствие чего он реагирует на меньшую силу раздражения, чем симпатический, и коротким латентным периодом.

Поэтому при одинаковых условиях раздражения эффект блуждающего нерва появляется раньше, чем симпатического.

Механизм влияния блуждающего и симпатического нервов на сердце.

В 1921 году исследованиями О.Леви было показано, что влияние блуждающего нерва на сердце передается гуморальным путем. В опытах Леви наносилось сильное раздражение на блуждающий нерв и наблюдалась остановка сердца. Затем из сердца брали кровь и действовали ею на сердце другого животного, при этом возникал тот же эффект — торможение деятельности сердца. Точно так же можно перенести и эффект симпатического нерва на сердце другого животного. Эти опыты говорят о том, что при раздражении нервов в их окончаниях выделяются активно действующие вещества, которые или тормозят, или стимулируют деятельность сердца: в окончаниях блуждающего нерва выделяется ацетилхолин, а симпатического — норадреналин (симпатин).

При раздражении сердечных нервов под влиянием медиатора изменяется мембранный потенциал мышечных волокон сердечной мышцы.

При раздражении блуждающего нерва происходит гиперполяризация мембраны, т.е. увеличивается мембранный потенциал. В основе гиперполяризации сердечной мышцы лежит увеличение проницаемости мембраны по отношению к ионам калия.

Влияние симпатического нерва передается с помощью медиатора норадреналина, который вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны по отношению к ионам калия.

Влияние симпатического нерва передается с помощью медиатора норадреналина, который вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны. Деполяризация связана с увеличением проницаемости мембраны по натрию.

Зная, что блуждающий нерв гиперполяризует мембрану, а симпатический деполяризует ее, можно объяснить все эффекты действия этих нервов на сердце. Поскольку при раздражении блуждающего нерва увеличивается мембранный потенциал, то требуется большая сила раздражения для достижения критического уровня деполяризации и получения ответной реакции, а это говорит об уменьшении возбудимости (это отрицательный батмотропный эффект).

Отрицательный хронотропный эффект связан с тем, что при большой силе раздражения вагуса гиперполяризация мембраны столь велика, что возникающая спонтанная деполяризация не может достичь критического уровня и ответ не возникает — наступает остановка сердца.

При малой частоте или силе раздражения блуждающего нерва степень гиперполяризации мембраны меньше и спонтанная деполяризация постепенно достигает критического уровня, вследствие чего наступают редкие сокращения сердца (отрицательный дромотропный эффект).

При раздражении симпатического нерва даже небольшой силой возникает деполяризация мембраны, которая характеризуется уменьшением величины мембранного и порогового потенциалов, что свидетельствует о повышении возбудимости (положительный батмотропный эффект).

Поскольку под влиянием симпатического нерва мембрана мышечных волокон сердца деполяризуется, то время спонтанно деполяризации, необходимое для достижения критического уровня и возникновения потенциала действия, уменьшается, что приводит к увеличению частоты сердечных сокращений.

Тонус центров сердечный нервов.

Нейроны центральной нервной системы, регулирующие деятельность сердца, находятся в тонусе, т.е. определенной степени деятельности. Поэтому от них постоянно поступают импульсы к сердцу. Особенно ярко выражен тонус центра блуждающих нервов. Тонус центров симпатических нервов выражен слабо, а иногда отсутствует.

Наличие тонических влияний, идущих от центров, можно наблюдать в опыте с перерезкой нервов. Если перерезать оба блуждающих нерва, то наступает значительное увеличение частоты сердечных сокращений. У человека можно выключить влияние блуждающего нерва действием атропина, после чего также наблюдается учащение сердцебиений. О наличии постоянного тонуса центров блуждающих нервов говорят и опыты с регистрацией потенциалов нерва в момент отсутствия раздражения. Следовательно, в естественных условиях по блуждающим нервам из центральной нервной системы поступают импульсы, тормозящие деятельность сердца.

После перерезки симпатических нервов наблюдается небольшое уменьшение числа сердечных сокращений, что говорит о постоянном стимулирующем влиянии на сердце центров симпатических нервов.

Тонус центров сердечных нервов поддерживается различными рефлекторными и гуморальными влияниями. Особенно существенное значение имею импульсы, поступающие от сосудистых рефлексогенных зон, расположенных в области дуги аорты и каротидного синуса (места разветвления сонной артерии на наружную и внутреннюю). После перерезки нервов, идущих от этих зон в центральную нервную систему, уменьшается тонус центров блуждающих нервов, вследствие чего наступает учащение сердечных сокращений.

На состояние сердечных центров влияют импульсы, приходящие с любых других интеро- и экстерорецепторов, особенно с рецепторов кожи и некоторых внутренних органов (например, кишечника) и др.

Обнаружен ряд гуморальных факторов, влияющих на тонус сердечных центров. Например, гормон надпочечников адреналин повышает тонус центров блуждающих нервов. Таким же действием обладают ионы кальция.

При введении ионов калия в продолговатый мозг наблюдается учащение сердечных сокращений.

На состояние тонуса сердечных центров влияют и вышележащие отделы центральной нервной системы.

Рефлекторная регуляция деятельности сердца.

В естественных условиях деятельности организма частота и сила сердечных сокращений постоянно изменяются в зависимости от воздействия различных факторов внешней среды. К ним относятся выполнение физической нагрузки, передвижение тела в пространстве, влияние температуры, изменение состояния внутренних органов и др.

В основе приспособительных изменений сердечной деятельности в ответ на различных внешние воздействия лежат рефлекторные механизмы. Возбуждение, возникшее в рецепторах, по афферентным путям приходит к различных отделам центральной нервной системы, влияет на регуляторные механизмы сердечной деятельности. Установлено, что нейроны, регулирующие деятельность сердца, располагаются не только в продолговатом мозге, но и в коре больших полушарий (в моторной и премоторной зонах), промежуточном мозге (гипоталамусе) и мозжечке. От них импульсы идут в продолговатый и спинной мозг и изменяют состояние центров парасимпатической и симпатической регуляции сердца. Отсюда импульсы поступают по блуждающим и симпатическим нервам к сердцу и вызывают замедление ослабление или учащение и усиление его деятельности. Поэтому говорят о вагальных (тормозных) и симпатических (стимулирующих) рефлекторных влияниях на сердце.

Постоянные коррективы в работу сердца вносят влияния с сосудистых рефлексогенных зон — аортальной и синокаротидной. Расположенные в них рецепторы возбуждаются при изменении давления крови в сосудах (прессорецепторы) или под влиянием изменяющегося химического состава крови (хеморецепторы). При повышении кровяного давления в аорте или сонной артерии раздражаются прессорецепторы. Возникшее в них возбуждение приходит в центральную нервную систему и повышает возбудимость центра блуждающих нервов, вследствие чего увеличивается количество идущих по ним тормозящих импульсов, что приводит к замедлению и ослаблению сердечных сокращений. А поэтому уменьшается количество крови, выбрасываемой сердцем в сосуды, и давление.

К вагальным рефлексам относится глазо-сердечный рефлекс Ашнера, рефлекс Гольца и др. Рефлекс Ашнера выражается в возникающем при надавливании на глазные яблоки рефлекторном уменьшении числа сердечных сокращений (на 10-20 в минуту). Рефлекс Гольца заключается в том, что при нанесении механического раздражения на кишечник лягушки (сдавливание пинцетом, поколачивание) возникает остановка или замедление деятельности сердца. Остановку сердца можно наблюдать и у человека при ударе по животу. Эта же реакция возникает и в тот момент, когда человек опускается в холодную воду (вагальный рефлекс с рецепторов кожи).

Симпатические сердечные рефлексы возникают при различных эмоциональных влияниях, болевых раздражениях и физической работе. При этом улучшение сердечной деятельности может наступить не только вследствие усиления влияния симпатических нервов, но и в результате понижения тонуса центров блуждающих нервов.

Возбудителем хеморецепторов сосудистых рефлексогенных зон может быть повышенное содержание в крови различных кислот (углекислого газа, молочной кислоты и др.) и колебание активной реакции крови. При этом наступает рефлекторное усиление деятельности сердца, обеспечивающее быстрейшее удаление этих веществ из организма и восстановление нормального состава крови.

Гуморальная регуляция деятельности сердца.

Химические вещества, непосредственное влияющие на деятельность сердца, делятся на две группы: парасимпатикотропные (или ваготропные), действующие подобно вагусу, и симпатикотропные — подобно симпатическим нервам.

К парасимпатикотропным веществам относятся ацетилхолин и ионы калия. При увеличении их содержания в крови наступает торможение деятельности сердца.

К симпатикотропным веществам относятся адреналин, норадреналин, симпатин и ионы кальция. При увеличении их содержания в крови наступает усиление и учащение сердечных сокращений.

Влияние блуждающего нерва на сердце

При раздражении перифферического конца перерезанного блуждающего нерва были выявлены следующие изменения:

1. Отрицательный хронотропный эффект (замедление ритма сокращений).

2. Отрицательный инотропный эффект — уменьшение амплитуды сокращений.

3. Отрицательный батмотропный эффект — понижение возбудимости миокарда.

4. Отрицательный дромотропный эффект — снижение скорости проведения возбуждения в кардиомиоцитах.

Раздражение блуждающего нерва может вызвать полную остановку сердечной деятельности, наступает полная блокада проведения возбуждения в АВ-узле. Однако при продолжении раздражения сердце снова восстанавливает сокращения, наблюдается ускользание сердца из-под влияния блуждающего нерва.

Влияния симпатического нерва. Первые нейроны симпатических нервов расположены в боковых рогах 5 верхних сегментов грудного отдела спинного мозга. Вторые нейроны от шейных и верхних грудных симпатических узлов идут в основном к миокарду желудочков и проводящей системе. Влияние их на сердце исследовали И.Ф. Цион. (1867 г), И.П. Павлов, У. Гаскелл. Было установлено противоположное влияние их на деятельность сердца:

1. Положительный хронотропный эффект (учащение сокращений сердца).

2. Положительный инотропный эффект (увеличение амплитуды сокращений).

3. Положительный батмотропный эффект (повышение возбудимости миокарда).

4. Положительный дромотропный эффект (увеличение скорости проведения возбуждения).

Медиаторы сердечных нервов и их эффекты

При одновременном раздражении симпатического и блуждающего нервов преобладает действие блуждающего. Несмотря на противоположные влияния симпатического и блуждающего нервов, они являются функциональными синергистами. В зависимости от степени наполнения сердца и коронарных сосудов кровью блуждающий нерв может оказывать и противоположное влияние, т.е. не только тормозить, но и усиливать деятельность сердца.

Передача возбуждения с окончаний симпатического нерва на сердце осуществляется с помощью медиатора норадреналина. Он разрушается медленнее и действует дольше. В окончаниях блуждающего нерва образуется ацетилхолин. Он быстро разрушается АХ-эстеразой, поэтому оказывает только местное действие. При перерезке обоих нервов (и симпатического, и блуждающего) наблюдается более высокий ритм АВ-узла. Следовательно, его собственный ритм значительно выше, чем под влиянием нервной системы.

Нервные центры продолговатого мозга, от которых к сердцу отходят блуждающие нервы, находятся в состоянии постоянного центрального тонуса. От них к сердцу поступают постоянные тормозящие влияния. При перерезке обоих блуждающих нервов происходит учащение сокращений сердца. Влияют на тонус ядер блуждающего нерва следующие факторы: повышение содержания в крови адреналина, ионов Сa²⁺, СО₂. Влияет дыхание: при вдохе тонус ядра блуждающего нерва понижается, при выдохе тонус повышается и деятельность сердца замедляется (дыхательная аритмия).

Регуляция сердечной деятельности осуществляется гипоталамусом, лимбической системой, корой больших полушарий головного мозга.

Важную роль в регуляции сердца играют рецепторы сосудистой системы, образующие сосудистые рефлексогенные зоны.

Наиболее значимые: аортальная, синокаротидная зона, зона легочной артерии, самого сердца. Входящие в состав этих зон механо- и хеморецепторы участвуют в стимуляции или замедлении деятельности сердца, что приводит к повышению или понижению АД.

Работа 3. Действие симпатического и парасимпатического нервов на работу сердца

Центральная нервная система оказывает регулирующее влияние на сердце с помощью волокон симпатического и парасимпатического нервов. Эти волокна влияют на частоту сердечных сокращений (хронотропное действие), силу (инотропное), скорость проведения возбуждения по сердцу (дромотропное), порог возбуждения (батмотропное) и тонус сердечной мышцы (тонотропное) действие.

При раздражении волокон симпатических нервов показатели этих характеристик повышаются, а парасимпатических — снижаются. В этом проявляется функциональное единство двух отделов вегетативной, нервной системы.

У сельскохозяйственных животных волокна этих нервов к сердцу подходят отдельными веточками, а лягушек они находятся в одном нервном стволе (рис.28).

Рис. 28 . Препарирование блуждающего нерва.

1- блуждающий нерв, 2 — подъязычный нерв, 3 — языкоглоточный нерв, 4 — сонная артерия.

При раздражении этого ствола у лягушки деятельность сердца замедляется, что связано с преобладанием влияния блуждающего нерва на сердце и большей его возбудимостью, чем симпатического нерва.

Спинальную лягушку фиксируют на пробковой пластине брюшком вверх, вскрывая грудобрюшную полость, обнажают сердце. Передние лапки отводят в стороны и вниз, перерезают мышцы и фасции между сердцем и углом челюсти и проникают в подмышечную область. В углублении этой области виден нервный пучок, состоящий из подъязычного и языкоглоточного нервов. Между ними просматривается кровеносный сосуд.

Ниже сосуда находится стволик смешанного парасимпатического нерва. Этот нерв отделяют препарировальной иглой от окружающих тканей, подводят под него лигатуру как можно дальше от сердца, а также стеклянную палочку. За лигатурой нерв перерезают и фиксируют его на стеклянной палочке. Под нерв подводят электроды, соединенные с электростимулятором.

Верхушку сердца лягушки с помощью серфина соединяют с пишущим рычажком. На барабане кимографа записывают работу сердца и определяют количество сокращений за одну минуту. Затем раздражают нерв, сердечный ритм замедляется и уменьшается амплитуда сокращений. Этот тормозной эффект является следствием влияния парасимпатического нерва.

После прекращения действия тока сердце не только восстанавливает ритм и амплитуду сокращений, но даже начинает сокращаться чаще и сильнее, что указывает на действие симпатического нерва, имеющего латентный период начала проведения возбуждения равный 10 секундам. В рабочую тетрадь заносят результаты опытов, рисуют кривые работы сердца и дают им объяснения.

ВОПРОСЫ:

1. Каково влияние центробежных нервов на сердечную деятельность?

2. Перечислите центры регуляции сердечной деятельности.

3. Какие вы знаете виды рефлекторных влияний на сердце?

ЗАНЯТИЕ 8. ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ СЕРДЦА

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: Изучить влияние ионов кальция и калия, адреналина и ацетилхолина на работу сердца лягушки.

Работа 1. Изучение гуморальной регуляции деятельности сердца

Деятельность сердца зависит от концентрации в крови различных гормонов и электролитов. Известен целый ряд веществ ослабляющих или усиливающих деятельность сердца.

У лягушки удаляют головной мозг и разрушают спинной мозг. Препарат фиксируют на пробковой пластинке брюшком вверх, вскрывают грудобрюшную полость и обнажают сердце. Осторожно, не повредив сердце, снимают перикард и перевязывают уздечку, а затем аорту как можно дальше от сердца. Разрезают одну из дуг аорты, кровь удаляют ватным тампоном. Удерживая сердце за нитку, привязанную к уздечке, опрокидывают в противоположную сторону.

Отыскивают нижнюю полую вену и делают надрез по величине канюли, через которую потом пропускают раствор Рингера. После этого под контролем зонда вводят канюлю в аорту и фиксируют ее в сосуде.

Сердце приподнимают вверх и отделяют от окружающих тканей так, чтобы не повредить венозный синус. Канюлю закрепляют в штативе. Верхушку сердца фиксируют серфином, который соединён с писчиком, который подводят к поверхности барабана кимографа и записывают исходную кривую. Канюлю заполняют раствором Рингера, куда вводят гормоны или соли.

Влияние адреналина и ацетилхолина на сердечные сокращения определяют следующим образом. Через сердце пропускают раствор Рингера и производят запись его сокращений на кимографе. Убедившись, что сердце работает ритмично, к раствору, находящемуся в канале, добавляют 4…5 капель адреналина 1:2000.

При этом учащается ритм и амплитуда сокращения мышцы сердца. Результат влияния адреналина записывают на кимографе. Затем из канюли быстро удаляют содержимое пипеткой и хорошо промывают полости сердца раствором Рингера. При этом работа сердца будет постепенно восстанавливаться до исходного состояния.

После промывания в канюлю сердца вводят 3…5 кашель раствора ацетилхолина 1:10000, который оказывает противоположное действие на работу сердца по сравнению с адреналином, то есть вызывает замедление ритма.

Влияние, солей калия и кальция на работу сердца проводят в аналогичном порядке, как и при определении влияния адреналина и ацетилхолина на сердце. При ритмичной работе сердца к пропускаемому через него раствору добавляют 5 капель 1% раствора хлорида кальция. При этом сердце работает сильнее. Затем отмывают сердце раствором Рингера, убеждаются в нормальном сокращении сердца и к пропускаемому раствору добавляют 5 капель 1% раствора хлорида калия.

Сокращения сердца замедляются. Слишком высокие концентрации солей кальция вызывают остановку сердца в фазе систолы, а солей калия — в фазе диастолы.

Полученные результаты записывают на кимографе, в таблице 9 и анализируют их.

Таблица 9

Показатели	Количество сердечных сокращений в минуту
Сокращения в норме
1% р-р СaCl2
Сокращения в норме
1% р-р KCl
Сокращения в норме
Р-р адреналина 1:2000

ВОПРОСЫ:

1. Объясните, как происходит гуморальная регуляция работы сердца.

2. Каковы условия работы изолированного сердца?

3. Объясните значение ионов кальция и калия в сердечной деятельности.

4. Каково влияние адреналина на работу сердца?

ЗАНЯТИЕ 9. ВНЕШНИЕ ПРИЗНАКИ СЕРДЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ И КРОВООБРАЩЕНИЯ

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: 0своить методику аускультации тонов сердца и изучить характер звуковых явлений, сопровождающих деятельность сердца, методику пальпации и подсчета сердечных толчков в минуту и наблюдать движение крови в сосудах языка лягушки, определить частоту и качество пульса в покое и после движения.

Работа 1. Аускультация тонов сердца

Во время работы сердца возникают характерные звуки или тоны. Первый тон совпадает с началом сокращения мышц сердца и закрыванием створчатых клапанов. Это длительный и низкий по звучанию тон называется систолическим (тук).

Второй тон возникает в связи с расслаблением мышц (диастола) и закрыванием полулунных клапанов — диастолический тон. Он короткий и высокий (дук). Крупное или мелкое животное фиксируют, левую переднюю конечность отводят вперед. К поверхности грудной клетки в 4…5 межреберье прикладывают фонендоскоп, стетоскоп или салфетку и проводят аускультацию (выслушивание) тонов сердца.

Для более четкой слышимости тонов капсулу фонендоскопа передвигают в разные точки области расположения сердца и дифференцируют звуки. Исследование тонов проводят при покое животного, а затем после движения, обра­щая внимание на силу, частоту и посторонние шумы.

Работа 2. Определения сердечного толчка

Сердце в период систолы изменяется по форме и величине и соприкасается боковой поверхностью с грудной стенкой. Это сопровождается толчкообразным колебанием участка груди с левой стороны и возникновением сердечного толчка. У лошадей, крупного и мелкого рогатого скота он бывает боковой, а у собак и кошек – верхушечный (рис.29).

Рис. 29. Схема верхушечного (А) и бокового (Б) сердечного толчка.

1 — положение сердца при диастоле, 2 — положение сердца при систоле.

Животное фиксируют, левую, переднюю, конечность его отводят вперед. После этого ладонь руки исследователь прикладывает к грудной стенке в пределах 4…5 межреберных промежутков, и определяют сердечный толчок. У некоторых животных его можно обнаружить по содроганию грудной стенки и движению волосяного покрова. Обращают внимание на частоту сердечного толчка, ритм, силу и место его возникновения (рис. 30). Результаты записывают и анализируют.

Рис. 30. Схема записи сердечного толчка.

1 — кардиограф, 2 — резиновая трубка, 3 — мареевская капсула,

4 — барабан кимографа.

Работа 3. Определение частоты и качества пульса в покое и после движения животного

Пульс у крупного рогатого скота определяют на хвостовой и наружной лицевой артериях. У лошадей — на наружной челюстной артерии и в сосудистой вырезке нижней челюсти, а у мелких животных — на сосудах бедра или предплечья.

При этом учитывает количество пульсовых волн в течение 1 мин, а также определяют качество пульса: ритмичность, эластичность, длину, скорость волны и степень наполнения.

Ритм пульса зависит от ритмичной работы сердца, эластичность — от свойств стенок сосудов, скорость волны — от продолжительности систолы сердца и эластичности сосудистой стенки. Степень наполнения связана с силой сокращения и систолическим объемом сердца, а также эластичностью сосуда. Число пульсовых волн в 1 мин у лошадей – 32…42, у коров, свиней и овец – 60…80, кроликов — I20…I40, собак – 70…80 и кур – до 300 ударов.

Работа 4. Наблюдение движения крови под микроскопом

Капилляры — мельчайшие кровеносные сосуды (диаметром 2-3 мкм), в которых осуществляется обмен веществ между кровью и тканями. Этому способствует тонкая стенка капилляра, большая поверхность его соприкосновения с тканевой жидкостью, медленный ток крови в капиллярах (0.5…0.7 мм/сек). Занаркотизированную лягушку (спиртом или эфиром) фиксирует на дощечке спиной вверх с таким расчетом, чтобы голова находилась у отверстия в пробковой, дощечке (рис. 31).

Рис. 31. Схема наблюдения капиллярного кровообращения у лягушки.

1-плавательная перепонка, 2 — язык, 3 — легкое, 4 – брыжейка.

Пинцетом извлекают у лягушки язык, расправляют его над отверстием и фиксируют булавками. Дощечку с лягушкой помещают на предметный столик микроскопа и рассматривают под малым увеличением движение крови в сосудах языка. Обращают внимание на движение крови в артериях, венах, капиллярах. Затем язык увлажняют 1% раствором хлористого натрия и продолжают наблюдение. Результаты наблюдений зарисовывают в тетрадь и делают выводы.

ВОПРОСЫ:

1. Назовите тоны сердца и причины, вызывающие их.

2. Охарактеризуйте сердечный толчок и его виды,

3. Дайте характеристику движения крови в артериях, венах и капиллярах.

ЗАНЯТИЕ 10. БИОТОКИ СЕРДЦА И ИХ РЕГИСТРАЦИЯ.

ОПРЕДЕЛЕНИЕ КРОВЯНОГО ДАВЛЕНИЯ

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: Определить влияние биотоков сердца на скелетные мышцы, ознакомится с методикой электрокардиографии, научиться определять кровяное давление по Короткову.

Работа 1. Определения влияния биотоков сердца на скелетные мышцы

У лягушки отрезают верхнюю челюсть за глазами и разрушают спинной мозг. Отрезают задние конечности у угла подвздошных костей и снимают кожу пинцетом. Препарируют седалищный нерв до коленного сустава, мышцы и кость удаляют, а оставшуюся часть лапки с нервом используют для опыта.

Вскрывают грудную полость лягушки, осторожно извлекают сердце и кладут его на часовое стекло. Приготовленные препараты необходимо постоянно смачивать раствором Рингера. Изолированное из организма сердце лягушки начинает активно сокращаться. В это время берут приготовленный нервно-мышечный препарат лапки лягушки и кладут отпрепарированный седалищный нерв на желудочек сердца. При сокращении желудочка возникают биотоки, которые через свободный конец нерва проходят в мышцу и она начинает сокращаться.

Сайт учителей биологии МБОУ Лицей № 2 города Воронежа

 

Способность органа ритмически возбуждаться без внешних раздражений под влиянием импульсов, возникающих в нем самом, называют автоматизмом. Автоматизмом обладает и сердце.

Быстрое и точное приспособление кровообращения к потребностям организма достигается благодаря многообразным механизмам регуляции работы сердца. Регуляторные механизмы можно разделить на внесердечные механизмы (нервная и гуморальная регуляция), и внутрисердечные механизмы (саморегуляция).

1. Нервная и гуморальная регуляция образуют единый нервно-гуморальный механизм регуляции работы сердца, обеспечивающий нормальное функционирование организма в меняющихся условиях среды.

Нервная регуляция работы сердца осуществляется вегетативной нервной системой. Нервные импульсы, поступающие к сердцу по ветвям блуждающего нерва (парасимпатическая нервная система), уменьшают силу и частоту сокращений. Импульсы, приходящие к сердцу по симпатическим нервам, повышают частоту и силу сердечных сокращений. Их центры находятся в шейном отделе спинного мозга. Активность симпатического и парасимпатического отделов регулирует центральная нервная система по механизму обратной связи: при повышении симпатической активности парасимпатическая снижается и наоборот. Центральная нервная система постоянно контролирует работу сердца посредством нервных импульсов. Например, у человека учащаются сокращения сердца, когда он быстро встаёт из положения лёжа. Дело в том, что переход в вертикальное положение приводит к накоплению крови в нижней части туловища и уменьшает кровенаполнение верхней части, особенно головного мозга. Чтобы восстановить кровоток в верхней части туловища, от рецепторов сосудов поступают импульсы в центральную нервную систему. Оттуда к сердцу по нервным волокнам передаются импульсы, ускоряющие сокращение сердца.

Центральная нервная система не изменяет последовательность сокращений предсердий и желудочков, но она может изменять их ритм. Когда человек отдыхает, сердце работает медленнее. Когда он занят напряженной физической работой, сердце работает сильнее и чаще. Это происходит потому, что к сердцу подходят два нерва: симпатический – ускоряющий и блуждающий, замедляющий сердечную деятельность.

Симпатический и блуждающий нервы относятся к вегетативной нервной системе. Они регулируют работу не только сердца, но и кровеносных сосудов. Так, симпатический нерв не только усиливает деятельность сердца, но и сужает артериальные сосуды, отходящие от сердца. Вследствие этого давление на стенки артериальных сосудов повышается. Но если оно достигает критического уровня, усиливается действие блуждающего нерва, который не только ослабляет деятельность сердца, но и расширяет просвет артериальных сосудов. Это приводит к понижению давления. В результате у здорового человека уровень артериального давления поддерживается в пределах определенных границ. Если оно станет ниже нормы, усилится действие симпатических нервов, которые исправят положение.

Гуморальная регуляция (лат. humor — жидкость) — один из механизмов координации процессов жизнедеятельности в организме, осуществляемый через жидкие среды организма (кровь, лимфу, тканевую жидкость) с помощью биологически активных веществ, выделяемых клетками, тканями и органами при их функционировании. Важную роль в гуморальной регуляции играют гормоны. Например, ацетилхолин оказывает угнетающее влияние на работу сердца, при этом чувствительность к этому веществу так велика, что в дозе 0,0000001 мг он отчётливо замедляет сердечный ритм. Противоположное действие оказывает адреналин, который даже в очень малых дозах усиливает работу сердца. Сердце чувствительно к ионному составу крови. Ионы кальция повышают возбудимость клеток миокарда, но высокая их насыщенность может вызывать остановку сердца, ионы калия угнетают функциональную активность сердца.

2. Второй уровень представлен внутрисердечными механизмами, регулирующими работу сердца на органном уровне, а также внутриклеточными механизмами, которые регулируют силу сердечных сокращений, скорость и степень расслабления миокарда.

В сердце функционирует внутриорганная нервная система, образующая миниатюрные рефлекторные дуги. Так, увеличение притока крови к правому предсердию и растяжение его стенок приводят к усилению сокращения левого желудочка.

Внутриклеточные механизмы регуляции имеют место, например, у спортсменов. Регулярная мышечная нагрузка приводит к усилению синтеза сократительных белков миокарда и утолщению стенок сердца и увеличению его размеров. Так, если масса нетренированного сердца составляет 300 г, то у спортсменов она увеличивается до 500 г.

Сердце способно возбуждаться без внешних раздражений, под влиянием импульсов, возникающих в нем самом. Последовательность сокращений предсердий, желудочков и паузы определяется внутренним автоматизмом сердца.

Регулирует работу сердца в целом вегетативный отдел нервной системы. Симпатический нерв ускоряет и усиливает деятельность сердца, блуждающий нерв – тормозит. Эти нервы влияют и на просвет сосудов, отходящих от сердца. Благодаря их согласованной работе поддерживается стабильное артериальное давление. На сердце и сосуды влияют также гуморальные факторы, в частности гормон адреналин, ацетилхолин, соли кальция и калия, а также некоторые другие вещества.

< Предыдущая страница «Работа сердца»

Следующая страница «Движение крови по сосудам» >

8. Нервная регуляция деятельности сердца. Нормальная физиология: конспект лекций

8. Нервная регуляция деятельности сердца

Нервная регуляция характеризуется рядом особенностей.

1. Нервная система оказывает пусковое и корригирующее влияние на работу сердца, обеспечивая приспособление к потребностям организма.

2. Нервная система регулирует интенсивность обменных процессов.

Сердце иннервируется волокнами ЦНС – экстракардиальные механизмы и собственными волокнами – интракардиальные. В основе интракардиальных механизмов регуляции лежит метсимпатическая нервная система, содержащая все необходимые внутрисердечные образования для возникновения рефлекторной дуги и осуществления местной регуляции. Важную роль играют и волокна парасимпатического и симпатического отделов вегетативной нервной системы, обеспечивающих афферентную и эфферентную иннервацию. Эфферентные парасимпатические волокна представлены блуждающими нервами, телами I преганглионарных нейронов, находящихся на дне ромбовидной ямки продолговатого мозга. Их отростки заканчиваются интрамурально, и тела II постганглионарных нейронов располагаются в системе сердца. Блуждающие нервы обеспечивают иннервацию образований проводящей системы: правый – синоатриального узла, левый – атриовентрикулярного. Центры симпатической нервной системы лежат в боковых рогах спинного мозга на уровне I–V грудных сегментов. Она иннервирует миокард желудочков, миокард предсердий, проводящую систему.

При активации симпатической нервной системы изменяются сила и частота сердечных сокращений.

Центры ядер, иннервирующих сердце, находятся в состоянии постоянного умеренного возбуждения, за счет чего к сердцу поступают нервные импульсы. Тонус симпатического и парасимпатического отделов неодинаков. У взрослого человека преобладает тонус блуждающих нервов. Он поддерживается за счет импульсов, поступающих из ЦНС от рецепторов, заложенных в сосудистой системе. Они лежат в виде нервных скоплений рефлексогенных зон:

1) в области каротидного синуса;

2) в области дуги аорты;

3) в области коронарных сосудов.

При перерезке нервов, идущих от каротидных синусов в ЦНС, отмечается падение тонуса ядер, иннервирующих сердце.

Блуждающие и симпатические нервы являются антагонистами и оказывают на работу сердца пять видов влияния:

1) хронотропное;

2) батмотропное;

3) дромотропное;

4) инотропное;

5) тонотропное.

Парасимпатические нервы оказывают отрицательное влияние по всем пяти направлениям, а симпатические – наоборот.

Афферентные нервы сердца передают импульсы из ЦНС на окончания блуждающих нервов – первично-чувствующие хеморецепторы, реагирующие на изменение величины кровяного давления. Они расположены в миокарде предсердий и левого желудочка. При повышении давления увеличивается активность рецепторов, и возбуждение передается в продолговатый мозг, работа сердца рефлекторно изменяется. Однако в сердце обнаружены свободные нервные окончания, которые образуют субэндокардиальные сплетения. Они контролируют процессы тканевого дыхания. От этих рецепторов импульсы поступают к нейронам спинного мозга и обеспечивают возникновение боли при ишемии.

Таким образом, афферентную иннервацию сердца выполняют в основном волокна блуждающих нервов, связывающие сердце с ЦНС.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.

Читать книгу целиком

Поделитесь на страничке

Следующая глава >

43. Химический механизм передачи нервных импульсов в сердце. Опыт о. Леви.

В 1921 г. исследованиями О. Леви было показано, что влияние блуждающего нерва на сердце передается гуморальным путем. В опытах Леви наносил сильное раздражение на блуждающий нерв, что приводило к остановке сердца. Затем из сердца брали кровь и действовали ею на сердце другого животного; при этом возникал тот же эффект — торможение деятельности сердца. Точно гак же можно перенести и эффект симпатического нерва на сердце другого животного. Эти опыты свидетельствуют о том, что при раздражении нервов в их окончаниях выделяются активно действующие вещества, которые или тормозят, или стимулируют деятельность сердца: в окончаниях блуждающего нерва выделяется ацетилхолин, а в окончаниях симпатического — норадреналин.

При раздражении сердечных нервов под влиянием медиатора изменяется мембранный потенциал мышечных волокон сердечной мышцы. При раздражении блуждающего нерва происходит гиперполяризация мембраны, т.е. увеличивается мембранный потенциал. Основу гиперполяризации сердечной мышцы составляет увеличение проницаемости мембраны для ионов калия.

Влияние симпатического нерва передается с помощью медиатора норадреналина, который вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны. Деполяризация связана с увеличением проницаемости мембраны для натрия.

Зная, что блуждающий нерв гиперполяризует, а симпатический — деполяризует мембрану, можно объяснить все эффекты действия этих нервов на сердце. Поскольку при раздражении блуждающего нерва увеличивается мембранный потенциал, требуется большая сила раздражения для достижения критического уровня деполяризации и получения ответной реакции, а это свидетельствует об уменьшении возбудимости (отрицательный батмотропный эффект).

Отрицательный хронотропный эффект связан с тем, что при большой силе раздражения вагуса гиперполяризация мембраны столь велика, что возникающая спонтанная деполяризация не может достичь критического уровня и ответ не возникает — наступает остановка сердца.

При малой частоте или силе раздражения блуждающего нерва степень гиперполяризации мембраны меньше и спонтанная деполяризация постепенно достигает критического уровня, вследствие чего наступают редкие сокращения сердца (отрицательный дромотропный эффект).

При раздражении симпатического нерва даже небольшой силой возникает деполяризация мембраны, которая характеризуется уменьшением величины мембранного и порогового потенциалов, что свидетельствует о повышении возбудимости (положительный батмотропный эффект).

Поскольку под влиянием симпатического нерва мембрана мышечных волокон сердца деполяризуется, время спонтанной деполяризации, необходимой для достижения критического уровня и возникновения потенциала действия, уменьшается, что приводит к увеличению частоты сердечных сокращений.

44. Влияние симпатических нервов на сердце. «Усиливающий» нерв и.П. Павлова, механизм его действия на сердце.

Первые детальные исследования симпатической нервной системы на деятельность сердца принадлежит братьям Цион (1867), а затем И.П. Павлову (1887).

Братья Цион наблюдали увеличение частоты сердечных сокращений при раздражении спинного мозга в области расположения нейронов, регулирующих деятельность сердца. После перерезки симпатических нервов такое же раздражение спинного мозга не вызывало изменений деятельности сердца. Было установлено, что симпатические нервы, иннервирующие сердце, оказывают положительное влияние на все стороны деятельности сердца. Они вызывают положительные хронотропный, инотропный, батморопный, дромотропный и тонотропный эффекты.

Дальнейшими исследованиями И.П. Павлова было показано, что нервные волокна, входящие в состав симпатического и блуждающего нервов, влияют на разные стороны деятельности сердца: одни изменяют частоту, а другие — силу сердечных сокращений. Веточки симпатического нерва, при раздражении которых наступает усиление силы сердечных сокращений, были названы усиливающим нервом Павлова. Было установлено, что усиливающее влияние симпатических нервов связано с повышением уровня обмена веществ.

В составе блуждающего нерва также были найдены волокна, влияющие только на частоту и только на силу сердечных сокращений.

На частоту и силу сокращений влияют волокна блуждающего и симпатического нервов, подходящие к синусному узлу, а сила сокращений изменяется под влиянием волокон, подходящих к атриовентрикулярному узлу и миокарду желудочков.

Блуждающий нерв легко адаптируется к раздражению, поэтому его эффект может исчезнуть, несмотря на продолжающееся раздражение. Это явление получило название «ускользание сердца от влияния вагуса». Блуждающий нерв обладает более высокой возбудимостью, вследствие чего он реагирует на меньшую силу раздражения, чем симпатический, и коротким латентным периодом.

Поэтому при одинаковых условиях раздражения эффект блуждающего нерва появляется раньше, чем симпатического

Ветви симпатических нервов берут начало от грудного отдела спинного мозга и прерываются в верхнем, среднем шейных и звездчатых ганглиях. Постганглионарные волокна иннервируют весь миокард, но в основном предсердия. Раздражение симпатических нервов оказывает влияние, противоположное действию блуждающих нервов: увеличиваются частота и сила сердечных сокращений, улучшается проводимость и повышается возбудимость.

Указанные процессы обусловлены взаимодействием медиатора норадреналина преимущественно с β-адренорецепторами миокарда. Его действие связано с ростом мембранной проницаемости для ионов кальция, что сопровождается повышением степени сопряженности возбуждения и сокращения миокарда. Кроме того, адреналин способствует расщеплению гликогена и образованию глюкозы, служащей источником энергии для сокращения миокарда. Норадреналин разрушается значительно медленнее, чем ацетилхолин, поэтому его взаимодействие с адренорецепторами сердечных клеток, как и раздражение симпатических волокон, сопровождается более продолжительным эффектом. При чрез­мерном возбуждении сердечных симпатических нервов возбудимость мио­карда может возрасти настолько, что появляются эктопические очаги воз­буждения и нарушения ритма.

При раздражении симпатического нерва даже небольшой силой возникает деполяризация мембраны, которая характеризуется уменьшением величины мембранного и порогового потенциалов, что свидетельствует о повышении возбудимости (положительный батмотропный эффект). Поскольку под влиянием симпатического нерва мембрана мышечных волокон сердца деполяризуется, время спонтанной деполяризации, необходимой для достижения критического уровня и возникновения потенциала действия, уменьшается, что приводит к увеличению частоты сердечных сокращений.