Лекция 12 Физиология кровообращения

Присущие крови функции она может осуществлять только при условии ее постоянного движения по кровеносным сосудам. У позвоночных животных система кровообращения замкнутая.

В анатомическом отношении различают артерии (артериолы), вены (венулы), и капилляры.

В функциональном отношении сосуды классифицируют следующим образом:

1.Амортизирующие сосуды (аорта и легочная артерия). Сглаживают пульсации крови при сердечном выбросе.

2.Резистивные сосуды. Артерии и артериолы, для которых характерны толстые гладкомышечные стенки, способные сокращаться и расслабляться в процессе регуляции кровотока.

3.Сосуды-сфинктеры (артериолы) Способны открывать либо закрывать локальные капиллярные сети.

4.Обменные сосуды (капилляры), в них происходит обмен газов и различных веществ между кровью и тканевой жидкостью.

5.Емкостные сосуды. Посткапиллярные венулы, вены. Имеют клапанный аппарат, способствующий однонаправленному току крови. Содержат до 70% кровотока.

6.Шунтирующие сосуды – анастомозы между артериолами и венулами. Способствуют перераспределению кровотока.

Все кровеносные сосуды изнутри выстланы слоем эндотелиальных клеток. Для них характерны специфические функции, их интенсивно исследуют в последнее время. В клетках эндотелия происходит синтез целого ряда физиологически активных соединений (пептид эндотелин, фактор релаксации монооксид азота). Клетки гладких мышц сосудов осуществляют изменение их просвета, образуя миогенный контур регуляции сосудистого тонуса. Гладкомышечные клетки являются мишенью действия вазодилататорных и вазоконстрикторных влияний. Снаружи сосуды покрыты соединительной тканью.

Гемодинамика.

Гемодинамика –раздел физиологии кровообращения, исследующий законы движения крови в сосудистой системе с точки зрения физики. Кроме того под гемодинамикой понимают сам процесс перемещения крови по сосудам.

Движение крови по сосудам определяется давлением и сосудистым сопротивлением. Силу, создающую давление крови, определяет сердечный выброс. У человека в аорту при каждом сердечном толчке выталкивается 60-70 мл крови, это составляет 4-5 л/мин.

При каждой систоле-диастоле давление в аорте меняется от 120 до 80 мм рт.ст. у молодого здорового человека.

В плечевой артерии давление близко к аортальному, поэтому в ней АД измеряют по методу Короткова. В артериолах давление становится меньше, до 60 мм рт.ст., в капиллярах составляет единицы мм рт.ст. В полых венах оно чуть повышается, но все равно не превышает 10 мм рт.ст.

Почти во всех крупных сосудах кровь движется ламинарно, т.е. отдельными слоями параллельно оси сосуда. При этом у стенки, возле эндотелия, скорость крови минимальна. Форменные элементы концентрируются около оси, плазма- около стенок.

Наряду с ламинарным движением может в толстых сосудах встречаться турбулентное движение. Турбулентность наблюдается в местах сужения сосудов или их разветвления, а также при изгибах.

Формула Re=dvρ/η если Re < 200, течение будет ламинарным, если же Re>200 – турбулентным.

Вязкость крови η примерно в 5 раз превышает вязкость воды, но это при стандартных условиях определения. Вязкость крови сильно зависит от скорости и от агрегации эритроцитов. От вязкости крови зависит и сосудистое сопротивление:

R=8l η/ πr⁴

Одним из основных показателей гемодинамики является скорость кровотока. Различают объемную и линейную скорость движения крови.

Объемная скорость – это величина, показывающая количество крови, в мл, протекающее через поперечное сечение сосуда (или их совокупности в каком-то сосудистом бассейне органа) за единицу времени.

По закону Пуазейля объемная скорость кровотока равна:

Q=πr⁴ /8l ηΔP

Или упрощенно

Vоб=Q/ πr²

Объемный кровоток определяют в мл/100 г ткани. При этом учитывают, что объемный кровоток всех сосудов равен минутному объему кровообращения, поскольку система у человека замкнутая, и через аорту в 1 мин проходит столько же крови, сколько через все магистральные артерии, вместе взятые.

Применительно к отдельным органам, объемная скорость кровотока максимальная скорость кровотока зарегистрирована в почках 400 мл/100 г /мин, в миокарде 100 мл/100 г /мин (в последнем случае понятно, что речь идет о кровоснабжении миокарда, а не о транзите крови через насос).

Линейная скорость кровотока – это скорость перемещения плазмы и форменных элементов по сосудам в единицу времени:

V=S/t

Поскольку суммарная площадь сосудов по мере их ветвления в органах увеличивается, линейная скорость кровотока в капиллярах минимальна. В аорте она составляет 20-25 см/с, в капиллярах 0,03-0,05 см/с. В венулах может повышаться до 5 см/с, в полых венах до 15 см/с.

Еще один показатель кровообращения – время кругооборота крови. Это период, за который кровь проходит оба круга кровообращения. В покое это время равно 20-23 с, при работе снижается в 2-2,5 раза, до 8-10 с.

Микроциркуляция.

Кровеносные капилляры являются самыми мелкими и многочисленными кровеносными сосудами организма. Основная функция капилляров –доставка питательных веществ, кислорода, воды, катионов и анионов, сигнальных молекул к тканям и удаление из них продуктов обмена. Капилляры-центральное звено системы микроциркуляции. Под микроциркуляцией понимают ток крови через терминальные артериолы, прекапиллярные сфинктеры, капилляры и посткапиллярные венулы.

Диаметр капилляров не превышает 5-7 мкм, длина едва дотягивает до 0,1 мм. Скорость (линейная) кровотока меньше 3 мм/с. Зато количество капилляров в организме астрономически велико, до 40 млрд, площадь поперечного сечения 5-10 тыс см². Эффективная обменная поверхность достигает 1000 м². В мозге или почке 2-3 тыс капилляров сосредоточены в 1 мм³ .

Не все капилляры постоянно активны, часть их обычно выключено из кровотока прекапиллярными сфинктерами. Давление крови в капиллярах не велико, единицы мм рт.ст.

Стенки капилляров не содержат сократительных элементов, подобно артериолам, поэтому регуляция кровотока в них осуществляется воздействием на артериолы. В них имеется только слой эндотелия и соединительнотканная оболочка, жидкость через капилляр проходит свободно.

Проницаемость капилляров определяется числом и величиной пор (фенестр) в стенке. Обмен идет с использованием двух процессов — диффузии и фильтрации-реабсорбции. Диффузия – движение молекул и ионов из растворов по градиенту концентрации. Через стенку капилляров вещества движутся двумя путями: через всю поверхность или по системе пор. Через поверхность диффундируют жирорастворимые вещества, О₂

, СО₂, NO. Вода, водорастворимые молекулы, ионы, Na⁺, Cl⁺, K⁺ Ca⁺⁺, глюкозы – диффундируют через поры. Сейчас доказано существование аквапоринов, специальных переносчиков для подобных веществ.

Фильтрация и реабсорбция характерен для перемещения жтидкостей. Интенсивность фильтрации и реабсорбции определяется гидростатическим давлением в капилляре, онкотическим давлением плазмы в капилляре, онкотическим и гидростатическим давлением в тканевой жидкости. Расчеты показывают, что артериальном конце капилляра может создаваться давление наружу около 37 мм рт.ст. Давление внутрь капилляра только 28 мм рт.ст. Поэтому фильтрационное давление может составить около 9 мм рт.ст., идет фильтрация. Это относилось к артериальному концу капилляра. В венозном конце, наоборот, давление наружу 22 мм рт.ст., а внутрь, по прежнему, 28 мм рт.ст. Поэтому результирующее давление 6 мм рт.ст. направлено в просвет капилляра – идет реабсорбция. Разница между общим давлением в начале и конце капилляра в 3 мм рт.ст. направлено на образование лимфы.

Количество жидкости, фильтруемое через стенки капилляров в минуту, отнесенное к 100 г ткани, характеризует коэффициент капиллярной фильтрации. В сутки фильтруется до 20 л, в минуту 14 мл тканевой жидкости из капилляров. Реабсорбируется 12,5 мл/мин, или 18 л/сут. 2 литра оттекает по лиматическим сосудам.

Регуляция кровообращения.

Изменения уровня физической активности, положение тела в пространстве, эмоциональные сдвиги требуют быстрых реакций со стороны сердечно-сосудистой системы.

Исходя из формулы Пуазейля

Q=πr⁴ /8l ηΔP

можно понять, что трудно менять вязкость крови, длину сосуда, но можно изменить кровоток, причем эффективнее всего, если адресоваться с регулирующими воздействиями к просвету сосуда, поскольку его радиус в формуле стоит в четвертой степени. Природа пошла именно по этому пути.

Просвет сосуда определяется активностью гладкомышечных элементов его стенки. Все гладкие мышцы сосудов находятся в состоянии постоянной активности, или в состоянии тонуса.

Регуляция тонуса сосудов – и тем самым органного кровотока обеспечивает

1.Уровень кровообращения тканей

2.Поддержание АД

3.Перерасределение МОК между различными сосудистыми бассейнами.

Механизмы регуляции тонуса сосудов подразделяются на местные, нейрогенные и гуморальные.

Местная регуляция сосудистого тонуса позволяет регулировать просвет сосудов и кровоток в тканях без участия ЦНС и гуморальных факторов. Выделяют четыре группы факторов местной регуляции кровотока.

1.Миогенная ауторегуляция. Изменения напряжения гладких мышц сосудистой стенки при изменении их длины (степени растяжения). Изменени давления в сосуде приводит к растяжению стенки – и далее снова к возврату в первоначальное положение.

2.На тонус гладких мышц сосудов оказывают влияние продукты метаболизма. Расширение сосудов (увеличение кровотока) наблюдается при снижении напряжения кислорода, увеличении напряжения СО₂, подкислении, повышении концентрации К⁺, аденозиновых оснований и неорганических фосфатов

3.Дилатация артерий может происходить при функционировании органов –сдавливание и деформирование работающей мышцей.

4.Снижение тонуса (вазодилатация) мышц сосудов наблюдается при воздействии на эндотелий напряжения сдвига. При этом происходит активация эндотелиальной формы синтазы NO, которая конститутивно представлена (экспрессирована) в эндотелиальных клетках. Из предшественника L-аргинина NO-синтаза образует L-цитруллин и NO, который тут же диффундирует к гладким мышцам сосуда. Те содержат растворимую гуанилатциклазу, которая образует циклический ГМФ. Последний обеспечивает активацию кальциевых насосов, и кальций откачивается во внутриклеточные депо и в интерстиций, что расслабляет гладкие мышцы.

Нервные механизмы регуляции сосудистого тонуса. С учетом запросов различных сосудистых бассейнов, в организме регуляция осуществляется симпатическими и парасимпатическими влияниями. На поверхности мембраны гладкомышечных сосудистых клеток имеются рецепторы и ионные каналы, способные рецептировать медиатор симпатической нервной системы норадреналин. С α-адренорецепторами, локализованными на мембране сосудистого гладкого миоцита, связаны потенциалзависимые катионпропускающие ионные каналы. Норадреналин, выходящий из варикозных расширений аксона постганглионарного симпатического нейрона, локализованного в симпатическом ганглии, действует на α-адренорецептор, вызывая его конформацию и активацию потенциалзависимых катионных каналов. Вход в миоцит Са⁺⁺ и Na⁺ приводит к деполяризации, генерации ВПСП. Другой тип рецепторов тоже активируется норадреналином, и он открывает медленный кальциевый вольтаж-зависимый канал. Через него входит много кальция в клетку. Следствием этих канальных мембранных процессов становится реализация мышечного сокращения, просвет сосуда суживается, наступает вазоконстрикция. Дилатация рассмотрена выше (NO).

Нервный центр, обеспечивающий нужную степень сужения артериол на периферии, сосудодвигательный центр, расположен на дне 4 желудочка. Он состоит из двух подотделов – порессорного и депрессорного. Это большая группа ядер продолговатого мозга, поэтому под словом центр следует понимать функциональный аспект определения. Имеются также гипоталамические центры регуляции кровообращения. Корковые центры регуляции кровообращения расположены в лобной и теменной области полушарий мозга. Это высший интегративный центр.

Непосредственную иннервацию сосудов осуществляют симпатические постганглионарные нейроны, залегающие в ганглиях превертебральных и паравертебральных. По медиатору их относят к адренергическим. На этих постганглионарных нейронах образуют синапсы, холинергические по химизму, со значительнеой дивергенцией, аксоны преганглионарных симпатических нейронов, локализованных в интермедиолатеральной области спинного мозга (боковых рогах). К симпатическим преганглионарным нейронам имеются многочисленные синаптические входы, в том числе от афферентных систем сегментарного уровня, и от нейронов бульбарного сосудодвигательного центра.

Симпатические преганглионарные нейроны генерируют постоянную частоту ПД, близкую к 1 Гц, за счет нейронных сетей спинного мозга. Это позволяет им постоянно поддерживать некоторую степень сжатия сосудов – симпатический тонус. Тонус может быть уменьшен, если затормозить активность симпатических сосудодвигательных нейронов. Это в одном случае достигается барорефлексом. В месте бифуркации сонной артерии на наружную и внутренюю ветви расположен каротидный синус, имеющий много афферентных входов от синокаротидного нерва с механорецепторной чувствительностью. Рост АД приводит к активации механорецепторов и потоку импульсов в ЦНС. Ядро солитарного тракта и ряд ядер вентральных отделов продолговатого мозга интегрируют афферентные посылки от барорецепторов, и угнетают активность симпатических преганглионаров. Тонус сосудов уменьшается, АД снижается. Сосудодвигательные рефлексы реализуют свое влияние постоянно.

Гуморальная регуляция тонуса сосудов. Известны многочисленные метаболиты и сигнальные молекулы, влияющие на сосуды. Сосудосуживающие вещества (вазоконстрикторы)

-адреналин и норадреналин

-вазопрессин

-серотонин

-ренин

-ангиотензин

Сосудорасширяющие вещества (вазодилататоры)

-брадикинин

-медуллин

-простагландины

-гистамин

-монооксид азота

-монооксид и диоксид углерода

Кровообращение у взрослого животного

у взрослого животного, имеющего четырехкамерное сердце, принято различать три круга кровообращения – большой, малый и сердечный (рис. 85 Б).

Большой, или системный, круг кровообращения берет начало от левого желудочка, от ко- торого артериальная кровь при его сокращении поступает в аорту, а затем во все ее разветвле- ния вплоть до капилляров. артериальные сосуды большого круга кровообращения доставляют кровь ко всем органам тела животного.

Капиллярные сосуды, объединяясь, образуют венулы, дающие начало венозным сосудам. Вся венозная кровь по краниальной и каудальной полым венам поступает в правое предсердие. таким образом, большой, или системный, круг кровообращения начинается от левого желу- дочка, а заканчивается в правом предсердии, откуда поступает в правый желудочек.

Малый, или легочный, круг кровообращения начинается от правого желудочка, из которого венозная кровь по легочному стволу и легочным артериям направляется в кровеносные сосуды легких. В легких легочные артерии (правая и левая) разветвляются до капиллярных сосудов, которые, окружая легочные альвеолы, обеспечивают освобождение крови от углекислого газа и насыщение ее кислородом. артериальная кровь по легочным венам возвращается в левое предсердие. таким образом, малый круг кровообращения берет начало от правого желудочка, а заканчивается в левом предсердии, откуда затем поступает в левый желудочек.

Сердечный круг кровообращения. Сердце, выполняющее большую физическую работу, нуждается в особом режиме питания и поэтому имеет собственный круг кровообращения. Этот круг берет свое начало непосредственно от луковицы аорты двумя венечными артериями, по которым кровь достигает всех слоев и участков сердца. Венозная кровь от сердца по большой и малым сердечным венам возвращается в правое предсердие и частично даже непосредственно в полость правого желудочка.

Сердце располагается в грудной полости на уровне центра тяжести тела в средостении между правым и левым легкими и впереди от диафрагмы. Его основание находится на уров- не середины 1-го ребра, а верхушка – в области 5 – 6(7)-го межреберья близ грудной кости (рис. 86). Передний контур сердца проходит в плоскости 3-го ребра, а задний – в плоскости 6-го ребра; от медианной плоскости сердце смещено на 3/5 влево. Масса сердца по отноше- нию к массе тела имеет значительные колебания, что зависит от вида животного, его возрас- та, пола, породы и упитанности. так, у лошади она составляет 0,6 – 1,4%, крупных жвачных – 0,38 – 0,59%, мелких жвачных – 0,55 – 0,65%, свиньи – 0,21 – 0,39%, собаки – 0,64 – 0,78 (до

1,4%), кошки – 0,51 – 0,55%, кролика – 0,28%.

На сердце различают основание (basis cordis), направленное дорсокраниально, верхушку (apex cordis), обращенную каудовентрально, две поверхности – ушковую и предсердную (facies auricularis et atrmalis) и два края – правый и левый желудочковые (margo ventricularis dexter et sinister). Продольными межпредсердной и межжелудочковой перегородками (septum interatriale et interventriculare) сердце делится на правую и левую половины, каждая из которых поперечной (предсердно-желудочковой) перегородкой (septum atrioventriculare) подразделяется на пред- сердие (atrium cordis) и желудочек (ventriculus cordis), сообщающихся между собой обширными предсердно-желудочковыми отверстиями (ostium atrioventriculare dextrum et sinistrum).

С наружной поверхности сердца хорошо заметны венечная борозда (sulcus coronarius), про- ходящая по границе между предсердиями и желудочками, и две продольных борозды, проходя- щих между желудочками, из которых с правой стороны сердца называется подсинусной (sulcus interventricularis subsinuosus), а с левой – околоконусной (sulcus interventricularis paraconalis).

Рисунок 85 – Схема кровообращения у плода (а) и взрослого животного (Б):

1 – левое и 2 – правое предсердия; 3 – левый и 4 – правый желудочки сердца; 5 – дуга аорты; 6 – плечего­ ловной ствол; 7 – аорта; 8 – капилляры сосудов шеи и головы; 9 – яремная вена; 10 – капилляры сосудов грудной конечности; 11 – подмышечная вена; 12 – краниальная полая вена; 13 – капилляры органов таза; 14 – внутренняя подвздошная вена; 15 – капилляры тазовой конечности; 16 – наружная подвздошная вена; 17 – каудальная полая вена; 18 – воротная вена печени; 19 – печеночная вена; 20 – легочный ствол; 21 – капилляры сосудов легких; 22 – легочные вены; 23 – грудной лимфатический проток: а – лимфатические сосуды; b – лимфоузлы: 24–29 – капилляры сосудов органов: 24 – печени; 25 – желудка; 26 – селезенки; 27 – тонкой кишки; 28 – толстой кишки; 29 – почек. I – капилляры сосудов плаценты плода; II – пупочная вена; III – пупочная артерия; IV – венозный проток печени; V – овальное отверстие межпредсердной перегородки; VI – артериальный проток между легочным стволом и дугой аорты

Обе продольных борозды, не достигая верхушки сердца, сходятся на его краниальной поверх- ности, образуя четко выраженную вырезку (incisura apicis cordis).

В бороздах сердца проходят кровеносные сосуды, обеспечивающие васкуляризацию его стенок. Верхушка сердца принадлежит левому желудочку.

02 СИСТЕМА ОРГАНОВ КРОВООБРАЩЕНИЯ — Стр 3

Скорость кровотока. В различных сосудах скорость кровотока неодинакова, что связано с суммой диаметров всех вен и артерий. Линейная скорость кровотока — путь, проходимый частицей крови в 1 с, — воз растает от периферии к сердцу. У лошади время полного кругооборота крови составляет 40 с, у свиней и коз — 13, у кроликов — 8 с. Скорость кровотока в капиллярах примерно в 2-3 раза ниже, чем в артериях, что связано с суммарной величиной диаметров всех капилляров. Общий их диаметр в 600-800 раз больше, чем аорты, поэтому скорость движения крови в капиллярах значительно меньше — до 0,3-0,5 мм/с. Суммарная величина диаметров всех вен приближается к диаметру аорты, в результате этого скорость движения крови в венах вновь возрастает.

Наряду с линейной скоростью нужно учитывать еще и объемную скорость кровотока, вили величину кровотока. Она зависит от того, на сколько развита сосудистая сеть в данном органе, и от работы этого органа. Скорость кровотока можно определять с помощью веществ, непосредственно вводимых в кровь (цититон), или более точным ультразвуковым способом. Для этого к артерии на небольшом расстоянии прикладывают две маленькие металлические пластинки, которые преобразуют механические колебания в электрические, и наоборот — электрические в механические. Этим способом по показаниям прибора вычисляют скорость кровотока.

Скорость кровотока в периферических венах среднего калибра составляет 7-14 см/с, в полых венах несколько больше — 20 см/с. В артериях скорость кровотока больше, чем в венах, и составляет 30-44 см/с, в момент изгнания крови из сердца — 1, падая к концу диастолы до 0 см/с.

В организме сельскохозяйственных животных насчитывают много миллиардов капилляров. Длина каждого капилляра — 0,3-0,7 мм, диаметр — 6-8 мкм. Величина, форма и число капилляров в разных органах нёодинаковы, что связано с особенностями структуры и функции органов. Чем выше уровень обмена веществ в ткани, тем больше в ней капилляров. В сером веществе мозга сеть капилляров более густая, чем в белом.

Капилляры подразделяют на две группы: первые — магистральные — образуют кратчайший путь между артериолами и венулами, вторые представляют собой боковые ответвления от магистральных капилляров и образуют капиллярные сети. Имеются также капилляры, которые содержат только плазму — плазматические. Скорость кровотока в магистральных капиллярах выше, чем в капиллярной сети. Они выполняют важную роль в распределении крови в капиллярной сети, обеспечивая микроциркуляцию.

В покое в тканях кровь течет не по всем капиллярам. Приблизительно 1/3 их полностью (временно) выключена из кровообращения. Во время интенсивной работы органов, например при сокращении мышц, секреции желез, вследствие усиления обмена веществ, число функционирующих капилляров возрастает.

В некоторых участках кожи, почках, легких имеются непосредственные соединения артериол и вен. Такие соединения называют артериальными анастомозами. Они играют важную роль в регуляции капиллярного кровообращения. В обычных условиях артерио-венозные анастомозы закрыты и кровь течет через капиллярную сеть. При повышении или понижении внешней температуры артерио-венозные анастомозы открываются, в результате чего кровь не посредственно поступает из артериол в вену. Таким образом предотвращается перегревание или охлаждение организма.

Непрерывный кровоток в капиллярах обусловливает разницу в давлении в начале артериол и в конце их, при переходе в вены. На артериальном конце капилляров давление равно 30-35, а на венозном — 15 мм рт. ст. При расширении приводящих артерий давление в капиллярах повышается, а при их сужении — понижается.

Распределение циркулирующей крови и кровяные депо. В период физической нагрузки на ту или другую систему организма или при усилении физиологических функций органов происходит перераспределение крови. Оно возникает и при влиянии на организм высокой или низкой температуры воздуха. Например, в процессе пищеварения усиливается приток крови к внутренним органам и одновременно уменьшается кровообращение в мышцах и коже. При беременности усиливается плацентарное кровообращение. Физическая работа ведет к сужению сосудов пищеварительного тракта и к усилению притока крови к мышцам.

Значительная часть крови в организме (до 45-50 %) находится в так называемых кровяных депо — в печени, селезенке, легких, подкожных сосудистых сплетениях, где движение ее резко замедляется. Так, в печени она перемещается в 10 — 20 раз медленнее, чем в других сосудах, а в селезенке может быть почти полностью выключена из кровообращения. Резервуарная функция селезенки осуществляется с помощью специальной структуры сосудов, особенно венозных синусов, имеющих сфинктеры. При расслаблении последних кровь из них свободно переходит в вены. Кровь селезенки содержит больше эритроцитов и на 15-18 % больше гемоглобина, чем кровь других органов, поэтому поступление крови из селезенки способствует повышению транспорта кислорода.

Важную роль в качестве депо крови играет печень. В стенках крупных печеночных вен имеются сфинктеры, которые, сокращаясь, суживают устье вен, препятствует току крови от печени. В результате этого кровь задерживается в печени. Кровь в этом случае не выключается из циркуляции, как в селезенке, но ее движение замедляется.

Регуляция кровообращения. Механизм регуляции кровообращения связан с изменением диаметра кровеносных сосудов. Тонус кровеносных сосудов постоянно регулируется вегетативной нервной системой. Артерии и артериолы имеют сосудосуживающие нервные волокна — вазоконстрикторы, относящиеся к симпатической нервной системе, и сосудорасширяющие — вазодилятаторы, принадлежащие к парасимпатической нервной системе. Влияние симпатических нервов распространяется на сосуды внутренних органов, за исключением сердца.

Сосудосуживающее действие обусловлено тем, что по симпатическому нерву к кровеносным сосудам поступают нервные импульсы, которые поддерживают их стенки в состояние некоторого напряжения (тонуса). Если симпатический нерв перерезать, то поток импульсов прекратится и сосуды расширятся. У сельскохозяйственных животных расширение сосудов уха наблюдали в течение длительного времени (до двух лет), причем при болевых раздражениях оно усиливалось (А. Н. Голиков, 1961).

Расширение сосудов происходит при раздражении задних корешков спинного мозга, в которых проходят парасимпатические нервные волокна, однако вазодилятаторы, по-видимому, играют второстепенную роль в регуляции тонуса сосудов.

Сосудодвигательные центры расположены в продолговатом мозге на дне I мозгового желудочка. Центр имеет два отдела: прессорный и депрессорный. Раздражение первого отдела вызывает сужение артерий и подъем кровяного давления, раздражение второго — расширение артерий и соответственное падение давления. Сосудодвигательный центр находится в состоянии постоянного возбуждения, что обеспечивает тонус сосудистой системы в целом.

Функция сосудодвигательного центра осуществляется рефлекторным и гуморальным путем. Как уже упоминалось, артерии и артериолы находятся в состоянии определенного тонуса, обусловливающего степень их сужения. Этот артериальный тонус, в свою очередь, определяется тонусом сосудодвигательного центра, получающего импульсы с периферии от рецепторов, расположенных в различных органах и тканях, особенно в стенке дуги аорты, в сердце, сонных артериях и др. Важное значение имеют прессобарорецепторы, расположенные в дуге аорты и в области разветвления сонной артерии на внутреннюю и наружную (каротидный синус). Места расположения прессорецепторов, регулирующих кровообращение и давление крови, называют сосудистыми рефлексогенными зонами. Посредством специальных нервов они связаны с сосудодвигательным центром. Так, рецепторы аорты передают сигналы депрессорному нерву, проходящему в составе блуждающего нерва, рецепторы сонных артерий — синокаротидному нерву Геринга, вступающему в мозг в составе языкоглоточного нерва.

Раздражение депрессорного нерва вызывает рефлекторное повышение тонуса центра блуждающего нерва, одновременно снижается тонус сосудосуживающего центра, и кровяное давление падает, замедляется сердечная деятельность, расширяются сосуды внутренних органов.

Роль рефлексогенной зоны сонной артерии (каротидного синуса) в регуляции кровяного давления доказывает следующий опыт. Если пережать сонную артерию ниже места ее деления на наружную и внутреннюю, то произойдет быстрое ее кровенаполнение, вследствие чего возбудятся рецепторы и сигнал поступит в сосудодвигательный центр. Ответная реакция центра выразится понижением артериального давления. Это обусловлено тем, что импульсы из рецепторного поля сонной артерии вызывают рефлекторное понижение тонуса сосудосуживающего центра и повышение тонуса ядра блуждающего нерва, вследствие этого сердечная деятельность замедляется, сосуды расширяются и артериальное давление быстро падает (депрессорный эффект).

Обе указанные рефлексогенные зоны имеют важное значение в регуляции постоянства артериального давления. В нормальном состоянии они препятствуют его повышению. Это дало основание называть сосудистые рефлексогенные зоны «обуздывателями кровяного давления». Снижение артериального давления, например при кровопотере, слабости сердца, ведет к уменьшению раздражения прессорецепторов, поэтому ослабевает и «обуздывающее действие» сосудодвигательного центра. Наряду с сосудистыми барорецепторами имеются еще хеморецепторы, чувствительные к изменениям химического состава крови. Они расположены в восходящей части аорты (аортальное тельце) и в сонных артериях (каротидное тельце), а также в сосудах сердца, селезенки, надпочечников, почек. Эти рецепторы высокочувствительны к изменениям СО₂ и кислорода в крови, окиси углерода, цианидам, никотину и другим веществам. Раздражение хеморецепторов передается сосудодвигательному центру, повышая его тонус. В результате этого быстро суживаются сосуды, повышается кровяное давление и возбуждается центр дыхания. Следовательно, раздражение хеморецепторов вызывает сосудистые рефлексы прессорного характера.

Сосудистые рефлексы могут возникать в результате воздействия разных раздражителей: электротока, холода и тепла, радиации и других физических факторов.

В функциональном отношении сосудодвигательный центр подчинен влиянию коры полушарий и других отделов головного мозга (сигмовидная извилина, премоторная зона). Это влияние можно видеть при эмоциональном возбуждении животных, сопровождающие повышением артериального давления. Образование условных рефлексов на изменение тонуса кровеносных сосудов подтверждает правильность выводов о влиянии коры полушарий мозга на функцию сосудодвигательного центра.

Некоторые биологически активные вещества (гормоны, медиаторы) обладают сосудосуживающим и сосудорасширяющим действием. Гормоны надпочечников адреналин и норадреналин, гормон задней доли гипофиза (АДГ) вызывают сужение артерий и артериол органов брюшной полости и легких. Однако сосуды мозга и сердца реагируют на эти вещества расширением, что способствует улучшению питания сердечной мышцы и тканей мозга. В слизистой оболочке кишечника, в мозге при распаде кровяных пластинок образуется серотонин, обладающий сосудосуживающим действием; он препятствует кровотечению в этих органах в случае повреждения ткани.

В почках вырабатывается особое сосудосуживающее вещество — ренин. Этот фермент самостоятельно не вызывает сужения, но, поступая в кровь, активирует глобулин плазмы — гипертензиноген, превращая его в активное сосудосуживающее вещество — гипертензин, который сужает сосуды, в результате чего давление крови повышается. При нормальном кровообращении в почках образуется сравнительно мало ренина, но при ограниченном притоке крови или падении кровяного давления вырабатывается значительное количество.

Способностью расширять сосуды обладают: гистамин, ацетилхолин, простагландины, аденозинтрифосфорная кислота, брадикинин и др. Брадикинин — очень активное сосудорасширяющее вещество, образующееся в тканях здорового организма. В состоянии физиологического покоя гормоны, расширяющие сосуды, циркулируют в крови в небольшом количестве, но, если необходимо снизить кровяное давление, например при повышенной физической нагрузке, они в большом количестве поступают в кровь, вызывая депрессорный эффект.

Нервная и гуморальная регуляции кровообращения тесно связаны. Например, адреналин при раздражении симпатической нервной системы прекращает действие вследствие выделения в кровь аминоксидазы, разрушающей фермент.

ОСОБЕННОСТИ КРОВООБРАЩЕНИЯ В НЕКОТОРЫХ ОРГАНАХ

Кровообращение в сердце. Кровообращение в венечных сосудах сердца происходит преимущественно во время диастолы. В момент систолического напряжения желудочков сердечная мышца сдавливает расположенные в ней сосуды, поэтому кровоток ослабевает. При экспериментальном сужении просвета венечных артерий путем наложения лигатуры резко ослабевает сердечная деятельность, нарушается ритм, возможна даже внезапная остановка сердца. Закупорка только одной венечной артерии тромбом ведет к серьезным нарушениям кровоснабжения и питания миокарда (инфаркт). Ток коронарного кровообращения может изменяться в зависимости от давления в аорте. Расширение артерий происходит при раздражении ветвей симпатического нерва, иннервирующих коронарные сосуды. Эмоции могут вызывать усиление или ослабление кровотока. Например, в эксперименте коронарное кровообращение у собаки значительно усиливалось при появлении кошки.

Кровообращение в мозге. Мозг получает кровь от артерий, радиально отходящих от мягкой оболочки мозга, в них кровь поступает от валлизиева круга. Между артериями и венами анастомозов нет, капилляры находятся в открытом состоянии. Оттекающая от мозга кровь поступает в вены, образующие синусы в твердой мозговой оболочке. Особенность кровообращения в мозге — непрерывность кровотока, обеспечивающая постоянный транспорт кислорода к нейронам. Последние погибают уже через 5-б мин при отсутствии поступления кислорода. Прекращениё притока крови к мозгу вызывает постепенное исчезновение биоэлектрических колебаний коры полушарий, что свидетельствует о прекращении движения ионов Na и К через клеточные мембраны.

Легочное кровообращение. Циркуляция крови в легких обеспечивается как малым (через легочную артерию), так и большим (бронхиальные артерии) кругом кровообращения, но газообмен между венозной кровью и кислородом, поступающим в легкие, осуществляется только за счет малого круга. Эритроциты проходят через легкие приблизительно за б с, находясь в легочных капиллярах, где происходит газообмен, в течение 0,7 с. У взрослых животных количество крови, проходящей по бронхиальным сосудам, по сравнению с объемом крови в легочных артериях, очень невелико и составляет 1-2 % минутного объема кровотока. Емкость сосудистого русла легких может уменьшаться и увеличиваться, вследствие эластичности легочной ткани значительно растягиваться. Поэтому кровенаполнение легких изменяется в пределах 10- 25 % к общему объему крови, легкие служат одним из кровяных депо организма.

Кровообращение в печени. Оно связано с процессами пищеварения и выполнения барьерной функции. Воротная вена печени распадается на сеть капилляров, которые, объединяясь и сливаясь, образуют печеночные вены, поэтому кровь, поступающая в печень через воротную вену, дважды проходит через капилляры. Такое строение капиллярной системы обеспечивает прохождение всей массы крови через печеночные клетки и освобождение ее от ядовитых продуктов обмена (индола, скатола, фенола). Если кровь из воротной вены направить непосредственно в полую вену (минуя печень), произойдет отравление организма со смертельным исходом. Такой опыт на собаках был впервые поставлен в 1877 г. Н. В. Экком.

Кровообращение в селезенке. На концевых веточках капилляров селезенки расположены кисточки, заканчивающиеся слепыми расширениями с отверстиями. Через эти отверстия кровь переходит в пульпу, а оттуда в синусы, имеющие отверстия в стенках. Селезенка, как губка, может впитывать большое количество крови. Кровь селезенки содержит больше эритроцитов и на 15 % больше гемоглобина, чем кровь, циркулирующая в сосудах, поэтому поступление крови из селезенки способствует повышению транспорта кислорода.

Последствия прекращения кровообращения. Нарушение функции, а затем и гибель ткани после прекращения кровообращения обусловлены прекращением притока кислорода и токсическим действием на ткани накапливающихся в них продуктов распада. Сократительная функция скелетных мышц исчезает через 20-30 мин после прекращения кровотока, но необратимые изменения в ткани начинаются значительно позднее — через 2 ч. Изолированное сердце можно оживить через 70-90 ч после смерти животного, если про пустить через сосуды или желудочки сердца теплый раствор Тироде или дефибринированную кровь.

Наиболее дифференцированные ткани сразу перестают функционировать при остром нарушении кровоснабжения (сетчатка глаза). Клетки мозговой коры при остановке кровообращения начинают гибнуть через 5-б мин. Если у собак через 12- 15 мин после прекращения кровообращения восстановить работу сердца, то функция спинного мозга восстанавливается, но их поведение становится таким же, как у собак с удаленной корой полушарий мозга.

ЛИМФА И ЛИМФООБРАЩЕНИЕ

В организме наряду с кровеносными сосудами имеется еще система лимфатических сосудов, по которым возвращается в кровь тканевая жидкость (рис. 16). Всосавшаяся в лимфатические сосуды тканевая жидкость называется лимфой. Важнейшая функция — возврат белков из тканевых пространств в кровь, участие в перераспределении воды в организме молокообразовании, пищеварении и обмене веществ.

Лимфатическая система. Она состоит из лимфатических сосудов, лимфатических узлов, грудного и шейного протоков. Грудной лимфатический проток — основной коллектор, доставляющий лимфу в венозное русло. На уровне 4-5-го грудных позвонков расположены боковые сети лимфатических сосудов, а его шейный отдел представлен несколькими стволами, сливающимися у крупного рогатого скота с наружной и внутренней яремными венами или с одной из них. Грудной отдел лимфатического протока имеет анастомозы с краниальными средостенными лимфатическими узлами (К. А. Петраков, 1983). Из межтканевых пространств лимфа собирается в лимфатические сосуды, затем проходит систему регионарных лимфатических узлов, поступает в грудной и шейный лимфатические протоки и наконец в полые вены, смешиваясь в правом. предсердии с венозной кровью.

В тканях находится разветвленная сеть замкнутых лимфатических капилляров, стенки которых обладают очень высокой проницаемостью, через них могут проходить коллоидные растворы и взвеси. Лимфатические капилляры объединяются в мелкие лимфатические сосуды. Стенки их подобны стенкам мелких вен, но только более тонкие.

Крупные лимфатические сосуды имеют клапаны и веточки симпатических нервов, раздражение последних вызывает сокращение сосудов. Лимфатические сосуды — это как бы дренажная система, удаляющая избыток тканевой, или интерстициальной, жидкости, находящейся в органах. Оттекающая от тканей лимфа поступает в биологические фильтры — лимфатические узлы, они задерживают и частично обезвреживают различные вещества и бактерии.

Чужеродные частицы поступают в лимфатическую, а не в кровеносную систему, потому что лимфатические капилляры имеют более проницаемые стенки. Фильтрация в лимфатических узлах осуществляется как механически, так и благодаря фагоцитарной активности их ретикулоэндотелиальных клеток. В легочных лимфатических сосудах, например у животных, живущих в больших городах, а также у лошадей, работающих на пыльных дорогах или в каменоломнях, обнаруживают большое количество частиц пыли («пыльные легкие»). Лимфатические узлы служат местом образования лимфоцитов, и лимфа, выходящая из узлов, обогащается данными форменными элементами.

Состав и свойства лимфы. Лимфа образуется из крови, поэтому ее химический состав близок к составу плазмы крови, но в разных отделах лимфатической системы он неодинаков (табл. 5).

Лимфа, взятая из лимфатических протоков во время голодания или после приема нежирной пищи, бесцветная, почти прозрачная, с плотностью около 1,015. В ней содержатся белки, небелковые азотистые вещества, глюкоза, соли, гормоны, ферменты, витамины и антитела. Состав белков такой же, как в плазме крови, но количество их меньше. Наиболее низкое содержание белков в лимфе, оттекающей от конечностей (1-2 %), кожи, мышц. Стенки лимфатических капилляров в них менее проницаемы. Наибольшим содержанием белков отличается лимфа печени (в среднем 5,3 %).

Вследствие меньшего содержания белков в лимфе вязкость и плотность ее ниже, чем плазмы крови. Лимфа имеет несколько более высокую концентрацию хлоридов и бикарбонатов, чем плазма крови. Реакция ее щелочная, рН немного выше, чем у плазмы крови.

Состав лимфы в органах зависит от их функционального состояния. Так, лимфа сосудов кишечника, а также лимфатического грудного протока после приема корма, богатого жиром, становится непрозрачной, молочно-белого цвета в связи с тем, что в ней содержится взвесь капелек жира, всосавшегося из кишечника. В лимфе обычно нет эритроцитов. Количество лимфоцитов после про хождения лимфатических узлов возрастает и в грудном протоке составляет около 5-20 тыс, мм. Кроме лимфоцитов, в лимфе имеется небольшое количество моноцитов и гранулоцитов. В лимфе нет кровяных пластинок, но она свертывается, так как содержит фибриноген и ряд факторов свертывания. После свертывания лимфы образуется рыхлый желтоватый сгусток и выступает жидкость, называемая сывороткой. В лимфе и крови обнаружены факторы гуморального иммунитета — комплемент, пропердин, лизоцим. Их количество и бактерицидная активность в лимфе достоверно ниже, чем в крови.

Количество лимфы, содержащейся в различных органах, зависит от их функции. Наиболее интенсивно она образуется в печени, что имеет большое значение для эвакуации образующихся белков. Например, на 1 кг живой массы приходится:

в печени — 2 1-36 мл,

в сердце — 5-18,

в селезенке — 3-12,

в мускулатуре конечностей — 2-3 мл.

По грудному протоку в кровь поступает около 2 мл лимфы на 1 кг живой массы в час. У коровы массой 500 кг в кровоток поступает около 24 л лимфы в сутки.

Роль лимфатических узлов. Каждый лимфатический узел контролирует определенный участок лимфатической системы. При попадании в организм микробов или трансплантации чужеродной ткани ближайший к этому месту лимфатический узел уже через несколько часов начинает увеличиваться в размерах, лимфоидные клетки его интенсивно делятся и образуют огромное количество малых лимфоцитов. Функция малых лимфоцитов — организация специфической самозащиты организма (иммунной реакции) от чужеродных агентов — антигенов. Малые лимфоциты образуются из стволовых клеток костного мозга. В лимфатических узлах различают долгоживущие тимусзависимые (Т-лимфоциты), которые прошли стадии развития в тимусе, и недолговечные В-лимфоциты, которые не были в тимусе, а прямо из костного мозга попали в лимфатические узлы.

Макрофаги первыми атакуют попавшие в организм антигены. Т-лимфоциты вырабатывают особое вещество (гуморальный фактор), которое уменьшает подвижность макрофагов, благодаря чему антигены концентрируются в лимфатических узлах. Там на них обрушивается вся мощь иммунной защиты. Один тип Т-лимфоцитов (клетки-убийцы) непосредственно уничтожает антигены, другой тип Т-лимфодитов (клетки памяти) после первого внедрения чужеродного агента сохраняет память о нем на всю жизнь и обеспечивают более активную реакцию на вторичное вторжение. Т-лимфоциты вместе с макрофагами «преподносят» антиген в таком виде, что это стимулирует В-лимфоциты к превращению сначала в большие лимфоциты, а затем в плазматические клетки, производящие антитела против данного антигена.

Таким образом, лимфатические узлы играют важную роль как в инфекционном, так и трансплантационном иммунитете.

Механизм образования и движения лимфы. В 50-х годах прошлого века К. Людвиг предложил фильтрационную теорию образования тканевой жидкости и лимфы. Согласно этой теории, лимфообразование происходит в результате разницы гидростатического давления в кровеносных капиллярах и тканевой жидкости. В дальнейшем данную теорию дополнил Э. Старлинг. Он отметил, что, кроме разницы гидростатического давления. В кровеносных капиллярах и тканях, важную роль играет также разница онкотического давления в крови и тканях.

Увеличение гидростатического давления крови в капиллярах способствует образованию лимфы, а повышение онкотического давления препятствует. фильтрация жидкости из крови происходит в начальном артериальном конце капилляра, а возвращается она в кровь в венозном кон е. Это обусловлено большей вели чиной кровяного давления в артериальном участке (30 мм рт. ст.) и меньшей в. венозном (15 мм рт. ст.) и некоторым повышением онкотического давления в венозном конце капилляра. При уменьшении в плазме крови онкотического давления начинается усиленный переход жидкости из крови в ткани. Повышение осмотического давления тканевой жидкости и лимфы также усиливает образование лимфы. Это отмечают в тех случаях, когда в этих жидкостях накапливается большое количество низкомолекулярных конечных продуктов обмена веществ, например при усиленной мышечной работе.

Стенка капилляров обладает избирательной способностью к различным веществам. Повышение лимфообразования происходит под действием некоторых веществ, получивших название лимфогенных (пептоны, гистамин, экстракты из пиявок).

Лимфатические капилляры высокопроницаемы для многих клеток и веществ. Так, эритроциты, лимфоциты, хиломикроны, макромолекулы легко проникают в лимфатические капилляры, поэтому лимфа выполняет не только транспортные, но и защитные функции.

В механизме перемещения лимфы важную роль играют ритмические сокращения стенок некоторых лимфатических сосудов. Особенно четко способность к постоянной ритмической активности выражена у самого крупного лимфатического сосуда грудного протока. Благодаря сильным ритмическим сокращениям стенок грудного протока облегчается поступление лимфы в этот проток и ее перекачивание небольшими порция ми в венозную систему. Поэтому грудной лимфатический проток называют вторым сердцем — лимфатическим. Объем лимфы, поступающей через грудной проток в кровь за сутки приблизительно равен объему всей плазмы.

Движению лимфы по организму, как и венозной крови, способствуют сокращения мускулов, сгибание и разгибание конечностей, массаж тела.

В движении лимфы большое значение имеет отрицательное давление в плевральной полости. Во время вдоха оно способствует расширению грудного лимфатического протока и присасыванию в него лимфы из периферических лимфатических сосудов, особенно из дистальных звеньев конечностей. Скорость движения лимфы значительно меньше, чем крови. В шейном лимфатическом протоке лошади за 1 мин проходит 240- 300 мм лимфы. Давление лимфы в лимфатических сосудах составляет 8-10 мм водн. ст., а у места впадения грудного протока в полые вены — 4 мм водн, ст. Эта разница давлении крови и лимфы обеспечивает ее движение по системе лимфатических сосудов и капилляров.

02 СИСТЕМА ОРГАНОВ КРОВООБРАЩЕНИЯ

Глава 2

СИСТЕМА ОРГАНОВ КРОВООБРАЩЕНИЯ

Система органов кровообращения — сердце, сосуды, капилляры — обеспечивает непрерывное движение (циркуляцию) крови в организме животных. Кровь приводится в движение сердцем, поэтому изучению функций этого органа придается особое значение. Работа сердца интересовала ученых еще в глубокой древности, но понять принцип кровообращения долгое время не удавалось. Одно время считали, что в артериях находится воздух (отсюда и название — артерия), а кровь — в венах. Центром кровообращения признавали печень. Гален, живший во II в. н. э., полагал, что в предсердной перегородке имеется отверстие, через которое кровь из правого предсердия поступает в левый желудочек. Только в ХVI в. М. Сервет и Коломбо доказали, что такого отверстия нет и, чтобы попасть из правой половины сердца в левую, кровь должна пройти через легкие. Сервет определил малый круг кровообращения, доказав, что вся масса крови проходит через легкие и что она подвергается переработке не в печени, а в легких. Но открытие это не получило признания, так как Сервет и его книги были сожжены инквизиторами, а его учение объявлено ересью. Поэтому честь открытия кровообращения принадлежит английскому врачу В. Гарвею (1578), который в результате многочисленных опытов на овцах установил, что кровь течет по замкнутой системе сосудов. Он измерил объем крови левого желудочка и высчитал, что величина его в процессе работы сердца не увеличивается. Гарвей доказал, что движение крови происходит по большому и малому кругам. Учение Гарвея верно до наших дней, но ученый, естественно, не видел капилляры, так как микроскопа в то время еще не было, и по этому не мог составить полного представления о кровообращении как о замкнутой системе. М. Мальпиги в 1661 г. обнаружил капилляры и тем самым подтвердил правильность выводов Гарвея. Большой вклад в изучение процессов регуляции работы сердца внесли работы И. П. Павлова, Э. Г. Старлинга, Г. И. Косицкого, М. Г. Удельнова.

В. Ф. Овсянников впервые установил наличие сердечно-сосудистого центра в продолговатом мозге. Много было сделано и в после дующие годы в области расшифровки функций сердечно-сосудистой системы, особенно в связи с разработкой методов пересадки сердца, вначале у животных (В. Демихов, 1963), а затем и у человека (В. И. Шумаков).

Эволюция сердечно-сосудистой системы.

Совершенствование функций сердца и сосудов у разных животных является результатом длительного филогенетического развития. Строение сердца изменялось в процессе филогенеза. У низших позвоночных, например у рыб, оно состоит только из двух камер — предсердия и желудочка. Кровь поступает сначала в предсердие, а оттуда переходит в желудочек, имеющий утолщенные стенки. Из желудочка по кровеносным сосудам и капиллярам кровь попадает в жабры, где она воспринимает из воды кислород и выделяет углекислоту.

У амфибий в связи с развитием легких возникает новая система кровообращения, по которой в легкие направляется венозная кровь. Сердце имеет три камеры: два предсердия и желудочек. В правое предсердие поступает венозная кровь, оттекающая из органов и тканей, а в левое — артериальная кровь из левого предсердия, прошедшая через легкие. Затем кровь из обоих предсердий поступает в желудочек, где смешивается.

У крокодилов четырехкамерное сердце. У лягушек утолщенная часть аорты разделена на две части спиральным клапаном, обеспечивающим разделение крови так, что притекающая из правого предсердия кровь направляется в легочную артерию.

У млекопитающих и птиц сердце разделено на две половины, не сообщающиеся между собой. В сердце плода млекопитающих между предсердиями имеется отверстие, которое к моменту рождения постепенно зарастает. В процессе развития изменилась и питательная жидкость. С появлением гастроваскулярной системы по сосудам течет водянистая жидкость, не имеющая белка и азотосодержащих веществ. Это так называемая гидролимфа. В последующем она заменилась гемолимфой — жидкостью, богатой органическими и неорганическими веществами. При дальнейшей эволюции появилась кровь с присущими ей функциями.

СЕРДЦЕ

Сердце высших животных состоит из четырех камер: двух предсердий и двух желудочков. Между предсердиями и желудочками в каждой половине сердца расположены отверстия (атрио-вентрикулярные), снабженные в левой половине двух, а в правой — трехстворчатыми клапанами. Они могут открываться только в сторону желудочков, чему способствует наличие сухожильных нитей, прикрепленных к концам клапанов и капиллярным мышцам желудочков. Кроме клапанов, важную роль в механизме замыкания атриовентрикулярных отверстий играют кольцевые мыщцы, окружающие эти отверстия. От левого желудочка отходит аорта, а от правого — легочная артерия. У отверстий, где начинаются эти сосуды, расположены полулунные клапаны. Они закрыты во время диастолы и открыты во время систолы желудочков. Мышцы предсердий отделены от мышц желудочков сухожильным кольцом, и только мышечный пучок Гисса проходит через это кольцо и соединяет их.

Строение миокарда. Миокард состоит из отдельных волокон диаметром 10-15 и длиной 30-60 мкм. По всей длине волокна имеется множество поперечно исчерченных полосок, называемых миофибриллами. Они занимают около 50 % всей клеточной массы.

Миофибриллы образованы последовательно повторяющимися структурами – саркомерами.

Концы саркомеров соседних миофибрилл примыкают друг к другу, и вследствие этого волокна выглядят полосатыми и исчерченными. Саркомеры состоят из нитей, или миоволоконец, представляющих собой тяжи из сократительных белков, ориентированных особым образом относительно друг друга.

Миозин, который содержится в полосе А, способен расщеплять АТФ на аденозиндифосфорную кислоту (АДФ) и неорганический фосфат, то есть проявляет свойства аденозинтрифосфатазы. Кроме того, он обратимо связывается с актином, образуя актиномиозин. Сокращение мышц обусловлено обратимым связыванием актина и миозина с образованием актомиозина (с расщеплением АТФ на АДФ) в присутствии Са++. Каждое миокардиальное волокно окружено оболочкой — сарколеммой, состоящей из поверхностной мембраны клетки и покрывающей ее базальной мембраны.

Миокардные волокна ветвятся и соединяются друг с другом с помощью так называемых вставочных дисков-нексусов, последние образуют истинные границы клеток; из-за этого миокард не является настоящим синцитием, а похож, скорее, на «лоскутное одеяло», состоящее из отдельных, тесно связанных между собой клеток. Однако в функциональном отношении миокард рассматривают как синцитий, так как электрическое сопротивление вставочных дисков очень мало и генерируемый клетками потенциал легко переходит через них на рядом-расположенные клетки. Вставочные диски служат местом перехода электрических импульсов от одной клетки к другой, обеспечивая функциональную непрерывность миокарда.

Физиологические свойства сердечной мышцы. Организм всегда приспосабливает ритм работы сердца к характеру выполняемой работы. На пример, у рысаков в процессе бега частота сокращений сердца достигает 200 и более ударов в минуту, что превосходит исходный уровень в 4-5 раз. У коров в период отела она может повышаться до 110 ударов. Та кой широкий диапазон работы сердца объясняется физиологическими свойствами сердечной мышцы: автоматии, возбудимости, проводимости, сократимости и рефрактерности.

Автоматия сердца

Под автоматией сердца понимают его способность ритмически сокращаться без каких-либо внешних побуждений, под влиянием импульсов, возникающих в нем самом. Выработка ритмических импульсов связана с функцией мышечной ткани, а не нервных структур. Последние влияют на силу и частоту импульсов, но сам процесс автоматического ритма генерируется в мышечной ткани, расположенной в узлах сердца.

В каждой группе клеток, задающих ритм автоматии, так называемых пейсмекеров, заложены не только регуляторы частоты, но целая программа частотных сокращений. Разные отделы сердца проявляют различный автоматизм.

Клетки миокарда в течение десятилетий жизни животных и человека способны находиться в состоянии непрерывной ритмической активности, что обеспечивается энергичной работой ионных насосов этих клеток. Во время диастолы из клеток выводятся ионы Nа+, а внутрь клетки возвращаются ионы К. Ионы Са проникают в цитоплазму, где захватываются саркоплазматическим ретикулумом. Функционирование ионных насосов зависит от ряда факторов, но важнейшее значение имеют ослабление и недостаточное кровообращение мышцы сердца (ишемия) и, как следствие, уменьшение запасов АТФ и креатинфосфата в клетках миокарда; снижение электрической и механической работы сердца.

Движение ионов через мембраны пейсмекеров обусловливает запальный процесс самовозбуждения в них, распространяющийся на проводящие миоциты и миокард. Пусковой принудительный механизм самовозбуждения, заложенный в клетках водителя сердечного ритма, обозначают как триггерную теорию автоматии, объясняющую движение ионов через мембраны клеток (трансмембранный потенциал).

Автоматию сердца обычно наблюдают на изолированном, то есть вырезанном из организма, сердце лягушки, пропуская через аорту раствор Рингера. Изучение работы изолированного сердца плода коровы было впервые проведено на кафедре физиологии Московской ветеринарной академии с помощью раствора Тироде. Наиболее выраженным свойством автоматии обладал синусный узел. Сердце работало более 72 ч.

Возбудимость. [Возбудимость обусловлена существованием в клеточной мембране макромолекул белка, формирующих ионные каналы. Изменение этих молекул возбудимости в ответ на действие раздражителя лежит в основе нонной проводимости. В последние годы открылись возможности исследования структуры ионных каналов методами препаративной биохимии и генной инженерии. Новый этап в изучении природы возбудимости связан с метаболической регуляцией ионных каналов и их участием в управлении внутри клеточными процессами (В. И. Ходоров, 1987).]

Сердечная мышца способна возбуждаться от различных раздражителей — электрических химических, термических и др. В основе процесса возбуждения лежит появление отрицательного электрического потенциала в участке сердца, первоначально возбуждающемся. Повышается температура ткани, усиливается обмен веществ.

О возбуждении мышцы сердца обычно судят по изменению разности потенциалов, возникающих между возбужденным участком (отрицательный заряд) и невозбужденным (положительный заряд). В момент возбуждения возникает электродвижущая сила сердца величиной от 100 до 120 мВ. Последняя обусловлена переходом катионов Nа+ через мембрану внутрь мышечного волокна. Мембрана при этом деполяризуется, приобретая положительный заряд. Возможность вызывать возбуждение сердца, например, электрическими раздражениями, используют в медицине. Источником раздражений служат специальные приборы — электронные стимуляторы. Под действием с электрических импульсов сердце начинает возбуждаться и работать в заданном ритме.

Процессы деполяризации и реполяризации возникают в разных участках миокарда неодновременно, поэтому величина разности биопотенциалов между различными участками сердечной мышцы в течение сердечного цикла изменяется. Условную линию, соединяющую в каждый данный момент две точки (два полюса), принято называть электрической осью сердца. В каждый момент работы сердца его электрическая ось характеризуется определенной величиной и направлением, то есть обладает признаками векторной величины.

Проводимость. Проведение возбуждения в сердце осуществляется электрическим путем вследствие образования потенциалов действия в мышечных клетках-пейсмекерах. Межклеточные контакты — нексусы служат местом перехода возбуждения с одной клетки на другую. Вначале процесс возбуждения в сердце возникает в области устья полых вен, в сино-аурикулярном узле, а затем распространяется на другие отделы проводящей системы сердца.

Сино-аурикулярный узел — главный водитель ритма сердца, вырабатывает в среднем 70-110 импульсов в минуту, и с такой же частотой сокращаются предсердия. Вторым, не менее важным местом, обладающим свойством генерировать нервные импульсы с частотой 40-50 в минуту, является атрио-вентрикулярный узел Ашоффа-Тавара, от которого берет начало пучок Гиса (мышечный мостик, проводящий возбуждение от предсердий к желудочкам). Пучок имеет две ножки, одна из которых идет к левому, а другая — к правому желудочку. Концевые волокна этих ножек разделяются на множественные волокна, расположенные под эндокардом и заканчивающиеся в сердечной мышце (волокна Пуркинье). По этим тончайшим волокнам возбуждение передается всем мышечным волокнам, вызывая одновременное их сокращение. Для обеспечения работы сердца необходимым условием служит анатомическая целостность проводящей системы сердца. Повреждение водителя ритма вызывает его остановку.

У теплокровных животных скорость проведения возбуждения в разных отделах неодинакова. От основания правого предсердия до верхушки сердца импульс пробегает за 0,11 с, а до узла Ашоффа-Тавара только за 0,08 с (рис. 2). Максимальная скорость проведения возбуждения в волокнах Пуркинье составляет 4000 мм/с, минимальная в атрио-вентрикулярном узле — 50 мм/с. Причины более медленного проведения импульса в этом участке сердца до сих пор не выяснены. Это физиологическое свойство имеет большое значение для согласованной работы предсердий и желудочков — возбуждение желудочков начинается лишь через 0,12-0,18 с после того, как начинается возбуждение предсердий. Итак, разные отделы сердца имеют неодинаковую проводимость, что зависит от содержания в них гликогена и длительности рефрактерных фаз. В случае поражения проводящей системы ритм сердца сильно замедляется, возникают аритмии.

Сократимость сердечной мышцы. Это свойство обусловлено ультраструктурными особенностями волокон миокарда и соотношением между длиной и напряжением саркомера (сократительной единицы миокарда). Сокращение саркомера только на 20% обеспечивает полную функцию сокращения желудочков. Сила сокращения сердечной мышцы прямо пропорциональна начальной длине мышечных волокон, то есть длине перед началом сокращения. Эта особенность сердечной мышцы была установлена Э. Старлингом и получила название «закон сердца». В скелетных мышцах сила сокращения зависит от силы раздражения, а в сердечной мышце это связано главным образом с воздействием нейро-гуморальных влияний. Например, гормон адреналин увеличивает прирост толщины миокарда в период систолы 30 %. Это его свойство используют на практике для восстановления деятельности сердца при его остановке.

Источником энергии, затрачиваемой в момент сокращения сердечной мышцы, служат макроэргические фосфорсодержащие соединения — аденозинтрифосфат и креатинфосфат. Ресинтез этих соединений осуществляется за счет энергии дыхательного и гликолитического фосфорилирования.

Рефрактерность миокарда и экстрасистола. Под рефрактерностью понимают неспособность сердечной мышцы отвечать второй вспышкой возбуждения на искусственное раздражение или на приходящий к мышце импульс от водителя ритма. Это определяется большой длительностью периода рефрактерности. Такое временное состояние невозбудимости называют абсолютной рефрактерностью. Период рефрактерности длится столько же времени, сколько продолжается систола. Если в синусном узле возникает внеочередное возбуждение в момент, когда рефрактерный период окончился, наступает экстрасистола, причем пауза, следующая за ней, длится столько же времени, сколько и обычная пауза после систолы. Экстрасистола может возникнуть вследствие возбуждения и самого желудочка (желудочковая экстрасистола), что приводит к продолжительной так называемой компенсаторной паузе. Экстрасистолы регистрируют и при внеочередном возбуждении атрио-вентрикулярного узла.

Трепетание и мерцание предсердий. Фибрилляция — это особая форма нарушения ритма сердцебиений, характеризующаяся быстрыми асинхронными сокращениями мышечных волокон предсердий и желудочков, доходящими до 400 (при трепетании) и 600 (при мерцании) в минуту. Фибрилляция желудочков может привести к смерти животного, так как в этом случае продвижение крови по сосудам резко нарушается. Фибрилляцию желудочков можно прекратить сильным ударом электротока напряжением в несколько киловатт, вызывающим одновременное возбуждение всех мышечных волокон желудочка, после чего восстанавливаются их синхронные сокращения. Мерцание предсердий даже в течение длительного времени опасности для жизни не представляет.

Сердечный цикл. Основная функция сердца — нагнетание в артерии крови, притекающей к нему по венам. В основе этой функции лежит ритмическое сокращение мышц желудочков и предсердий.

Различают несколько фаз, определяемых как периоды напряжения, изгнания крови и расслабления сердечной мышцы. Сокращение сердечной мышцы называют систолой, а расслабление — диастолой. Во время систолы происходит освобождение полостей сердца от крови, а во время диастолы — заполнение их кровью. В нормальных физиологических условиях систола и диастола четко согласованы по времени. Правильно чередуясь, они составляют сердечный цикл. Началом каждого сердечного цикла считают систолу предсердий (левое предсердие сокращается чуть позже правого), продолжающуюся в среднем 0,1 с. Во время систолы давление в их полостях несколько повышается (на 2-8 мм рт. ст.), что обеспечивает выталкивание крови из предсердий. При сокращении предсердий кровь не может поступать в вены, так как их отверстия суживаются в самом начале систолы. Атрио-вентрикулярные клапаны свободно открываются, поскольку желудочки в этот момент находятся в стадии диастолы, и кровь свободно поступает в них. По окончании систолы предсердий начинается одновременная систола желудочков — 0,3-0,4 с, предсердия же в это время находятся в состоянии диастолы.

При сокращении мускулатуры желудочков в них быстро возрастает давление крови, поэтому атрио-вентрикулярные клапаны захлопываются, полулунные клапаны раскрываются чуть позже, в этот момент давление крови в полости желудочков становится выше, чем в аортальной системе, и полулунные клапаны раскрываются, происходит изгнание крови из сердца. Сразу после открытия полулунных клапанов (0,05- 0,1 с) удаление крови из сердца начинает замедляться и сокращение миокарда ослабевает. В среднем через четверть секунды (что зависит от частоты работы сердца) после раскрытия полулунных клапанов систола желудочков прекращается, их мускулатура расслабляется и начинается диастола. В этот момент аортальные клапаны захлопываются, так как давление крови в желудочках резко падает и становится ниже, чем в аорте и легочной артерии.

Хотя оба желудочка сокращаются синхронно, давление крови в них различное, поскольку сокращение левого желудочка в момент систолы приблизительно в два раза сильнее правого, что зависит от толщины слоя миокарда. Так, в аорте в конце диастолы желудочка давление достигает 60-100, а в легочной артерии только 8-1.5 мм рт. ст. В период изгнания крови оно поднимается соответственно до 130-I60 и 15- 30 мм рт. ст.

Продолжительность систолы у разных животных изменяется в зависимости от частоты сокращений, характера работы и массы тела. Систола по времени занимает от 30 до 50 % всего цикла.

Продолжительность систолы по отношению к сердечному циклу, % (по Е. Кольбу)

Свиньи —— 54

Овцы —— 50

Кошки —— 47

Крупныи рогатый скот —— 44

Человек —— 42

Собаки —— 32

Лошади —— 31

Ритм работы сердца зависит от массы, вида животного и уровня обмена веществ. Частота сердечных сокращений у животных разных видов различна: у слонов — 25-28, лошадей — 32-42, верблюдов — 32-52, крупного рогатого скота и свиней — 60-80, собак — 70-80, кроликов — 120-140, кур — до 300 в минуту.

Неодинакова она и у животных разного возраста. Частота сердечных сокращений у плода коровы достигает 120-190, у однодневных поросят — 236 в минуту, к недельному возрасту она увеличивается у них до 248, затем уменьшается и на 15, 30, 45 и 60-й день составляет соответственно 210, 171, 167 и 161.

Частота сердечного сокращения зависит от размеров животного: чем оно крупнее, тем медленнее сокращается сердце. Это объясняется тем, что у мелких животных обмен веществ протекает на более высоком уровне, чем у крупных. Высокий уровень обмена веществ может обеспечиваться только очень интенсивной циркуляцией крови, а, следовательно, более быстрым ритмом работы сердца. Частота сердечного ритма существенно меняется при физической работе. Например, у рысистых лошадей при легкой нагрузке частота сокращений сердца находится в пределах 77-83 ударов в минуту, при средней — 109-120 и при тяжелой — до 150. При резвых аллюрах у данных лошадей она увеличивается по сравнению с состоянием покоя в 6-7 раз (А. А. Челышев, 1977).

У сердца есть важный помощник — это так называемое «периферическое сердце», то есть совокупность механизмов сокращения сосудов мышц, по ним перекачивается кровь из артерий по прекапиллярам, капиллярам, посткапиллярам и венулам в вены, а затем к правому предсердию. В процессе этой перекачки важную роль играют вибрационные микронасосы, которые приводятся в движение скелетными мышцами при их сокращении. Скелетную мышцу можно рассматривать как физиологический вибратор или самостоятельный эластический насос в системе кровообращения, причем микронасос не выключается даже тогда, когда мышца находится в состоянии покоя, то есть в тонусе слабого сокращения.

Таким образом, развитие кровообращения у млекопитающих пошло не по пути увеличения массы сердца, а по пути использования самих мышц в качестве многочисленных и эффективных «периферических сердец», помогающих сердцу в его работе.

Величина сердца животных зависит от массы тела. Так, у лошадей масса сердца составляет 0,6-1 %, у крупного рогатого скота — 0,4-0,6, свиней — 0,3-0,4, собак — 0,6-1% массы тела.

Тоны сердца. Работа сердца сопровождается рядом механических, звуковых, электрических и некоторых других явлений, характеризующих динамику сокращений сердечной мышцы, кровенаполнения его полостей, звукам клапанов и др.

Звуковые явления, которыми сопровождается работа сердца, называют тонами сердца, их легко прослушать, если приложить к грудной клетке ухо или специальный прибор – фонендоскоп. Для прослушивания сердечных звуков и отдельных структур сердца применяют и наиболее чувствительный ультразвуковой способ. Первый тон возникает в начале систолы желудочков (систолический), он более глухой, протяжный и низкий; второй тон слышен в начале диастолы желудочков (диастолический), он более короткий и резкий, напоминающий звук «дукх» Происхождение первого тона связано с колебательными движениями натянутых створок атрио-вентрикулярных клапанов и сухожильных нитей, прикрепленных к ним, а также с сокращением всей массы мышечных волокон. Второй тон вызывается захлопыванием полулунных клапанов сердца в момент начинающейся диастолы желудочков, когда давление в них становится ниже, чем в аорте и легочной артерии.

Третий тон возникает вследствие вибрации стенок желудочков в начале фазы их наполнения кровью; четвертый тон двухкомпонентный, образуется в результате расслабления предсердий и падения давления в них, когда кровь устремляется из желудочков в предсердия.

Исследование тонов сердца с помощью чувствительного микрофона, соединенного с осциллографом, дает возможность графически зарегистрировать оба тона сердца. Этим способом удается уловить не только два первых тона, но также третий и четвертый тоны.

В результате изменения формы сердца (от зллипсоидной до круглой) возникает сердечный толчок. Плотность стенок желудочков резко возрастает, и стенка сердца ударяет и надавливает на грудную клетку.

Сердечные толчки хорошо ощущаются рукой при прикладывании ладони или пальцев к груди в области расположения сердца.

У всех сельскохозяйственных животных они определяются легко, но особенно сильные толчки сердца у слонов. Изменения контуров сердца и аорты хорошо видны на экране рентгеновского аппарата (рентгеноскопия).

Систолический и минутный объем кровотока. Количество крови, выбрасываемой желудочками сердца в минуту, называется минутным объемом кровотока, причем он одинаков для левого и правого желудочков, если животное находится в состоянии покоя. Минутный объем сердца у лошадей равен 20- 30 л, у коров массой до 500 кг — 35 л, у овец — до 4, у собак- 1,5 л. Разделив минутный объем на число сокращений сердца в минуту, можно вычислить систолический объем кровотока. У лошадей массой до 500 кг он достигает 850 мл, у крупного рогатого скота такой же массы — 580, у овцы — 55, у собаки массой 10 кг — 14 мл.

При напряженной работе систолический и минутный объемы резко изменяются. Так, у лошади минутный объем может достигать 120- 160 л; у тренированных рысаков увеличение минутного объема происходит в результате увеличения систолического объема сердца, а у нетренированных — вследствие увеличения частоты сердечных сокращений.

Объем выбрасываемой желудочками крови в момент систолы характеризует работу сердца как нагнетательного насоса. Его можно измерить способом И. П. Павлова. Для этого изолированное сердце животного питают через систему трубок из резервуара, наполнённого кровью или питательной жидкостью, и определяют объем систолического выброса.

Биопотенциалы. Электрические явления в сердце возникают в результате разности потенциалов между возбужденным и невозбужденным участком органа. Их можно обнаружить, приложив металлические электроды (электрокардиография) к поверхности тела (область груди, сердце, конечности, хвост и др.), так как образующиеся силовые линии пронизывают ткани организма на всем протяжении. Этот метод используют в ветеринарии и зоотехнии для определения сердечной деятельности у животных в связи с их адаптацией (в комплексах), тренингом, возникновением болезней и изучением обмена веществ.

Для получения электрокардиограммы на бумажной ленте пользуются специальными приборами — электрокардиографами и ламповыми или полупроводниковыми усилителями. Разработаны и такие приборы, которые позволяют регистрировать электрокардиограмму на расстоянии с помощью телерадиопередачи. Такие приборы — телеэлектрокардиографы — применяют при регистрации деятельности сердца у лошадей в конном спорте и некоторых физиологических исследованиях.

Электрокардиограмма ЭКГ здоровых животных состоит из отдельных зубцов и интервалов между ними, обозначаемых буквами латинского алфавита Р, Q, R, S, Т.

Небольшой зубец Р отражает возбуждение правого и левого предсердий. У крупного рогатого скота и лошадей он нередко имеет раздвоенную вершину, что связано с неодновременным возбуждением предсердий. Комплекс зубцов QRS наибольший по амплитуде, отражает процесс возбуждения желудочков в момент их систолы. Зубец QRS — волна возбуждения от основания к верхушке сердца, а зубец Т — от верхушки к основанию. Интервал от начала Р до начала зубца Q показывает время проведения возбуждения от предсердий к желудочкам. Интервал Q—Т почти совпадает с длительностью механической систолы и характеризует время возбуждения желудочков в момент систолы (рис. 8). Поскольку величины зубцов и интервалов у здоровых животных установлены точно, то по отклонениям их размеров можно судит о нарушении проведения возбуждений в том или ином отделе сердца, особенно в синусном узле. Электрокардиография — незаменимый метод физиологических и клинических исследований.

КРОВООБРАЩЕНИЕ • Большая российская энциклопедия

• 
• 
• 

  В книжной версии

  Том 16. Москва, 2010, стр. 83

• 

  Скопировать библиографическую ссылку:

  ---

Авторы: С. М. Чибисов

Схемы кровообращения. У рыб (а): 1 – сосуды жабр; 2 – сосуды тела; 3 – предсердие; 4 – желудочек сердца. У земноводных (б): 1 – сосуды лёгких; 2 – правое предсердие…

КРОВООБРАЩЕ́НИЕ, дви­же­ние кро­ви или ге­мо­лим­фы в кро­ве­нос­ной сис­те­ме жи­вот­ных и че­ло­ве­ка, обес­пе­чи­ваю­щее об­мен ве­ществ ме­ж­ду все­ми тка­ня­ми ор­ганиз­ма и внеш­ней сре­дой и под­дер­жи­ваю­щее по­сто­ян­ст­во внутр. сре­ды – го­мео­стаз. Бла­го­да­ря К. про­ис­хо­дит обес­пе­че­ние всех тка­ней ки­сло­ро­дом (O₂) и пи­тат. ве­ще­ст­ва­ми, уда­ле­ние из них ди­ок­си­да уг­ле­ро­да (CO₂) и ко­неч­ных про­дук­тов об­ме­на, пе­ре­нос гор­мо­нов, ан­ти­тел и др. фи­зио­ло­ги­че­ски ак­тив­ных ве­ществ. Яв­ля­ясь важ­ней­шим фак­то­ром адап­та­ции к ме­няю­щим­ся ус­ло­ви­ям внеш­ней и внутр. сре­ды, К. обес­пе­чи­ва­ет те­п­ло­ре­гу­ля­цию и гу­мо­раль­ную ре­гу­ля­цию в ор­га­низ­ме. Сис­те­ма К. впер­вые опи­са­на У. Гар­ве­ем в 1628.

Для жи­вот­ных с не­замк­ну­той кро­ве­нос­ной сис­те­мой (боль­шин­ст­во бес­по­зво­ноч­ных, в т. ч. чле­ни­сто­но­гие, мн. мол­лю­ски и обо­лоч­ни­ки) дви­же­ние ге­мо­лим­фы обу­слов­ле­но рит­мич. со­кра­ще­ния­ми серд­ца (или «сер­дец») и от­час­ти со­кра­ще­ния­ми мус­ку­ла­ту­ры те­ла. Для К. та­ко­го ти­па ха­рак­тер­ны боль­шой объ­ём кро­ви и ма­лая ско­рость кро­во­то­ка. У жи­вот­ных с замк­ну­той кро­ве­нос­ной сис­темой (не­ко­то­рые бес­по­зво­ноч­ные, все по­зво­ноч­ные и че­ло­век) даль­ней­шее раз­ви­тие сис­те­мы К. свя­за­но в осн. с эво­лю­ци­ей серд­ца и обу­слов­ле­но раз­но­стью гид­ро­ста­тич. дав­ле­ния в раз­ных от­де­лах кро­ве­нос­ной сис­те­мы (см. Ге­мо­ди­на­ми­ка). У жи­вот­ных с жа­бер­ным ды­ха­ни­ем (круг­ло­ро­тые, ры­бы, кро­ме двоя­ко­ды­ша­щих) серд­це двух­ка­мер­ное (име­ют­ся пред­сер­дие и же­лу­до­чек). При­во­ди­мая им в дви­же­ние кровь по брюш­ной аор­те и от­хо­дя­щим от неё ар­те­ри­аль­ным ду­гам дви­жет­ся к жаб­рам, где на­сы­ща­ет­ся О₂, за­тем про­хо­дит по сон­ным ар­те­ри­ям к го­ло­ве, а по спин­ной аор­те рас­преде­ля­ет­ся по всем ор­га­нам. Ве­ноз­ная кровь по­сту­па­ет в серд­це от го­ло­вы по пе­ред­ним, а от ту­ло­ви­ща по зад­ним кар­ди­наль­ным ве­нам. У зем­но­вод­ных и пре­смы­каю­щих­ся (кро­ме кро­ко­ди­лов) по­яв­ля­ет­ся пе­ре­го­род­ка в пред­сер­дии (трёх­ка­мер­ное серд­це). Ве­ноз­ная кровь из пра­во­го пред­сер­дия и ар­те­ри­аль­ная из ле­во­го пе­ре­хо­дит в же­лу­до­чек, от­ку­да дви­жет­ся ли­бо к тка­ням и за­тем воз­вра­ща­ет­ся к пра­во­му пред­сер­дию, об­ра­зуя боль­шой круг кро­во­об­ра­ще­ния (БКК), ли­бо к лёг­ким, где от­да­ёт СО₂ и обо­га­ща­ет­ся О₂, а за­тем в ле­вое пред­сер­дие – ма­лый (лё­гоч­ный) круг кро­во­об­ра­ще­ния (МКК). Т. о., с пе­ре­хо­дом на лё­гоч­ное ды­ха­ние по­яв­ля­ет­ся спец. ма­лый, или лё­гоч­ный, круг К. В же­лу­доч­ке про­ис­хо­дит час­тич­ное сме­ши­ва­ние аэри­ро­ван­ной и не­аэри­ро­ван­ной кро­ви; часть ве­ноз­ной кро­ви мо­жет по­па­дать вме­сто лё­гоч­ных ар­те­рий в аор­ту, а кровь из ле­во­го пред­сер­дия – час­тич­но по­сту­пать в лё­гоч­ные ар­те­рии.

У го­мой­о­терм­ных жи­вот­ных, а так­же у кро­ко­ди­лов МКК пол­но­стью обо­соб­лен от БКК меж­же­лу­доч­ко­вой пе­ре­го­род­кой (серд­це че­ты­рёх­ка­мер­ное). Кровь, вы­бра­сы­вае­мая ле­вым же­лу­доч­ком в аор­ту, че­рез ар­те­ри­аль­ную сис­те­му на­прав­ля­ет­ся к ор­га­нам и тка­ням, а за­тем по ве­ну­лам и ве­нам воз­вра­ща­ет­ся в пра­вое пред­сер­дие. БКК об­ра­зу­ет часть со­су­ди­стой сис­те­мы, на­хо­дя­щей­ся ме­ж­ду ле­вым же­лу­доч­ком и пра­вым пред­сер­ди­ем. Из пра­во­го пред­сер­дия кровь по­сту­па­ет в пра­вый же­лу­до­чек и при его со­кра­ще­нии вы­бра­сы­ва­ет­ся в лё­гоч­ную ар­те­рию. Че­рез ар­те­рио­лы она по­па­да­ет в ка­пил­ля­ры лё­гоч­ных аль­ве­ол, где от­да­ёт СО₂ и обо­га­ща­ет­ся О₂, пре­вра­ща­ясь в ар­те­ри­аль­ную, и по лё­гоч­ным ве­нам воз­вра­ща­ет­ся в ле­вое пред­сер­дие. Со­су­ды, по ко­то­рым кровь те­чёт из пра­во­го же­лу­доч­ка в ле­вое пред­сер­дие, об­ра­зу­ют МКК. Из ле­во­го пред­сер­дия кровь по­сту­па­ет в ле­вый же­лу­до­чек и вновь в аор­ту. Т. о., в пра­вой по­ло­ви­не серд­ца цир­ку­ли­ру­ет толь­ко ве­ноз­ная, а в ле­вой – ар­те­ри­аль­ная кровь (у кро­ко­ди­лов из-за на­ли­чия от­вер­стия в пе­ре­го­род­ке, раз­де­ляю­щей же­лу­доч­ки серд­ца, кровь всё же час­тич­но сме­ши­ва­ет­ся). У птиц, мле­ко­пи­таю­щих и у че­ло­ве­ка прин­ци­пи­аль­ная схе­ма К. оди­на­ко­ва. Пол­ное раз­де­ле­ние кру­гов К. по­зво­ли­ло пти­цам и мле­ко­пи­таю­щим в неск. раз по­вы­сить ар­те­ри­аль­ное дав­ле­ние, уве­ли­чить объ­ём кро­ви, вы­бра­сы­вае­мый серд­цем за 1 мин (ми­нут­ный объ­ём серд­ца), ско­рость кро­во­то­ка, уро­вень об­ме­на ве­ществ и др. Од­на­ко у мле­ко­пи­таю­щих та­кое раз­де­ле­ние ста­но­вит­ся пол­ным лишь че­рез не­ко­то­рое вре­мя по­сле ро­ж­де­ния. У пло­да че­ло­ве­ка, напр., на­сы­щен­ная О₂ и пи­тат. ве­ще­ст­ва­ми кровь по­сту­па­ет из пла­цен­ты по пу­поч­ной ве­не в пе­чень и ниж­нюю по­лую ве­ну, где про­ис­хо­дит её пе­ре­ме­ши­ва­ние с ве­ноз­ной кро­вью, от­те­каю­щей от ниж­них ко­неч­но­стей, ор­га­нов та­за, пе­че­ни и ки­шеч­ни­ка. В серд­це кровь из пра­во­го же­лудоч­ка че­рез бо­тал­лов про­ток, ми­нуя МКК, по­па­да­ет в спин­ную аор­ту. Лёг­кие у пло­да не функ­цио­ни­ру­ют. По­сле ро­ж­де­ния бо­тал­лов про­ток пе­ре­кры­ва­ет­ся, вклю­ча­ет­ся МКК.

Объ­ём кро­ви в раз­ных уча­ст­ках со­суди­стой сис­те­мы су­ще­ст­вен­но раз­ли­чает­ся. Напр., у че­ло­ве­ка ок. 84% об­щего объ­ё­ма кро­ви на­хо­дит­ся в БКК, 16% – в серд­це и лёг­ких. 64% объ­ё­ма кро­ви в БКК на­хо­дит­ся в ве­нах, 13% – в ар­тери­ях и 7% – в ар­те­рио­лах и ка­пил­лярах. На серд­це при­хо­дит­ся 7%, на лёг­кие – 9% об­ще­го объ­ё­ма кро­ви. Кро­во­снаб­же­ние раз­ных ор­га­нов су­ще­ст­вен­но раз­ли­ча­ет­ся в со­от­вет­ст­вии с вы­пол­няе­мы­ми ими функ­ция­ми и за­ви­сит от то­ну­са их со­су­дов.

Ре­гу­ля­ция К. на­прав­ле­на на оп­ти­ми­за­цию со­от­но­ше­ния кро­во­то­ка в ор­га­нах и тка­нях с уров­нем функ­цио­наль­ной ак­тив­но­сти ор­га­низ­ма. В зна­чит. сте­пе­ни она сво­дит­ся к ре­гу­ля­ции ар­те­ри­аль­но­го дав­ле­ния, ко­то­рое под­дер­жи­ва­ет­ся при ус­ло­вии по­сто­ян­но­го то­нич. со­кра­ще­ния глад­ких мышц сте­нок ар­те­риол (нерв­ные им­пуль­сы по­сту­па­ют по со­су­до­су­жи­ваю­щим во­лок­нам сим­па­тич. нерв­ной сис­те­мы). К. кон­тро­ли­ру­ет­ся сер­деч­но-со­су­ди­стым цен­тром, рас­по­ло­жен­ным в про­дол­го­ва­том моз­ге, др. струк­ту­ра­ми го­лов­но­го (в т. ч. ги­по­та­ла­му­сом) и спин­но­го моз­га. Боль­шое зна­че­ние име­ют реф­лек­тор­ные и гу­мо­раль­ные ме­ха­низ­мы ре­гу­ля­ции. Пер­вые обу­слов­ле­ны раз­дра­же­ни­ем ба­ро- и хе­мо­ре­цеп­то­ров со­су­ди­стых реф­лек­со­ген­ных зон, важ­ней­шая из ко­то­рых – ка­ро­тид­ный си­нус (рас­поло­жен в рас­ши­ре­нии сон­ной ар­те­рии, пе­ред её ветв­ле­ни­ем). При из­ме­не­нии хи­мич. со­ста­ва ар­те­ри­аль­ной кро­ви (пар­ци­аль­но­го дав­ле­ния О₂ и CО₂, рН) воз­ни­ка­ют реф­лек­сы, вы­зы­вае­мые раз­дра­же­ни­ем хе­мо­ре­цеп­то­ров со­су­ди­стой сис­те­мы. Гу­мо­раль­ная ре­гу­ля­ция ос­но­ва­на на по­сту­п­ле­нии в жид­кие сре­ды ор­га­низ­ма био­ло­ги­че­ски ак­тив­ных ве­ществ, та­ких как гор­мо­ны и ио­ны (Ca²⁺, K⁺, Mg²⁺, H⁺). Наи­бо­лее важ­ные гу­мо­раль­ные фак­то­ры, уча­ст­вую­щие в ре­гу­ля­ции К., – ад­ре­на­лин и но­рад­ре­на­лин, ан­гио­тен­зин II, ва­зо­прес­син, эн­до­те­лин, бра­ди­ки­нин и гис­та­мин. Рас­строй­ства К. мо­гут но­сить об­щий (напр., ар­те­ри­аль­ная ги­пер­тен­зия, вро­ж­дён­ные и при­об­ре­тён­ные по­ро­ки серд­ца) и ме­ст­ный ха­рак­тер. Ме­ст­ные на­ру­ше­ния про­яв­ля­ют­ся ар­те­ри­аль­ной и ве­ноз­ной ги­пе­ре­ми­ей или ише­ми­ей и обу­слов­ле­ны тром­бо­за­ми, эм­бо­лия­ми, ате­ро­скле­ро­зом и др. фак­то­ра­ми; они яв­ля­ют­ся при­чи­на­ми ин­фарк­та мио­кар­да, ин­суль­та, эн­дар­те­рии­та об­ли­те­ри­рую­ще­го и др.

Особенности строения животных с легочным дыханием

Формирование легких в ходе эволюции сопровождалось появлением у животных особого строения сердечно-сосудистой системы и воздухоносных путей.

1. Сердце и круги кровообращения

У всех позвоночных животных имеется замкнутая система кровообращения. Она транспортирует кислород к органам и тканям, а также удаляет из них углекислый газ. Однако только при легочном типе дыхания кровообращение осуществляется через два круга (большой и малый), а у других позвоночных есть только один круг. У птиц и млекопитающих общая схема кровообращения сходна, а сердце четырехкамерное (два предсердия и два желудочка). Насыщенная кислородом кровь, через аорту выбрасывается левым желудочком в другие сосуды большого круга кровообращения (артерии, капилляры и вены). Между его капиллярами и клетками различных тканей происходит газообмен. При этом кровь отдает кислород и насыщается углекислым газом. По венам кровь поступает в правое предсердие, а из него — в правый желудочек. При сокращении последнего, кровь выбрасывается в лёгочную артерию, с которой начинается малый круг кровообращения (его объем составляет около 10% объема всей циркулирующей крови). Затем кровь попадает в капилляры альвеол, где отдаёт углекислый газ и обогащается кислородом, превращаясь из венозной в артериальную. Эта кровь по лёгочным венам возвращается в левое предсердие, а из него через левый желудочек — в аорту.

Следовательно, находящиеся между левым желудочком и правым предсердием кровеносные сосуды, составляют большой, а сосуды, по которым кровь течёт из правого желудочка в левое предсердие — малый (или лёгочный) круги кровообращения.

Основной функцией большого круга кровообращения является снабжение кислородом и питательными веществами всех органов и тканей, а также удаление от них продуктов жизнедеятельности. В то же время, к важнейшей функции малого круга кровообращения относится участие в газообмене между кровью и просветом альвеол. Поэтому во всех органах и тканях, кроме легких, имеются сосуды только одного (большого) круга кровообращения. В то же время, принадлежащие большому кругу кровообращения бронхиальные сосуды обеспечивают питание легких, а легочные сосуды (входят в состав малого круга кровообращения) выполняют главным образом функцию газообмена между кровью и воздухом. Следовательно, в легких находятся сосуды всех кругов кровообращения.

2. Кровообращение у плода

Собственная, особая по своему строению, сердечно сосудистая система плода снабжает его необходимыми для развития веществами и удаляет продукты обмена через плаценту матери. В связи с этим легкие начинают выполнять свои функции и соответственно, интенсивно снабжаются кровью только после рождения животного. Поэтому в сердечно сосудистую систему плода, наряду с постоянными (характерными для взрослого животного) структурами, входят и временные (провизорные). Они вскоре после рождения атрофируются, а в период внутриутробного развития обеспечивают прохождение крови через плаценту и делают минимальным кровообращение в малом круге.

Насыщенная продуктами обмена кровь плода по пупочной артерии (начинается от подвздошной артерии) поступает в плаценту где образует сеть капилляров, через стенки которых происходит обмен веществ с кровью матери. Затем капилляры переходят в венулы, от которых начинается пупочная вена. По ней, обогащенная кислородом и питательными веществами кровь транспортируется к плоду.

У плотоядных (рис. 1А.) вся кровь из пупочной вены сначала проходит через печень плода, а затем поступает в заднюю полую вену, где происходит первое смешивание крови. У жвачных животных (рис. 1Б.) основная масса крови от пупочной вены минует печень и поступает в заднюю полую вену через аранциев ход.

А.

Б.

Рис. 1. Кровообращение у плода всеядного (А) и жвачного (Б) животного: 1 — пупочная вена; 2 — аранциев ход; 3 — овальное отверстие; 4 — боталлов проток; 5 — пупочные артерии.

По полым венам кровь поступает в правое предсердие, а затем одна ее часть направляется в правый желудочек, а другая через овальное отверстие (в межпредсердной перегородке) — в левое предсердие (второе смешивание крови).

Основная масса крови из правого желудочка, не попадает в легкие, а по боталлову протоку сразу идет в аорту, где смешивается с кровью, оттекающей от левого желудочка. Только небольшое ее количество из правого желудочка проходит через легкие в левое предсердие.

После рождения пупочные сосуды, боталлов проток и аранциев ход превращаются в связки, а овальное отверстие закрывается. Это приводит к формированию характерных для взрослых животных двух кругов кровообращения и обеспечивает переход к легочному дыханию.

КРОВООБРАЩЕНИЕ

КРОВООБРАЩЕНИЕ

 

Деятельность органов кровообращения — сердца и сосудов обеспечивает непрерывное движение крови в организме.

Движение крови в сосудах обусловлено работой сердца. Функцией сердца является ритмическое нагнетание в артерии крови притекающей к нему из вен. Это обеспечивается благодаря попе ременным сокращениям и расслаблениям сердечной мышцьи Сокращение мышц предсердий и желудочков называют их систолой, а расслабление — диастолой.

Период, охватывающий одно сокращение и последующее расслабление сердца, называется сердечным циклом. Он имеет две фазы и заканчивается паузой.

Первая фаза работы сердца начинается систолой предсердий, причем правое предсердие сокращается на 0,01 с раньше левого. Желудочки в эту фазу находятся в диастоле. Кровь в первую фазу работы сердца изгоняется из предсердий в желудочки. Она на может возвратиться в полые и легочные вены, так как их устья сжимаются кольцевыми мышцами.

Во вторую фазу сокращаются оба желудочка и расслабляются предсердия. Кровь изгоняется в аорту и легочную артерию. В эту фазу атриовентрикулярные клапаны закрыты, а полулунные клапаны аорты и клапаны легочной артерии открыты.

После сокращения желудочки переходят в расслабленное состояние, и так как предсердия находятся в фазе диастолы, то наступает общая диастола сердца, которая получила название паузы.

Продолжительность фаз сердечного цикла различна у разных животных. При 60 сердечных циклах в 1 мин продолжительность одного сердечного цикла составляет 1 с. Из этого времени 0,1 с (10%) длится систола предсердий, 0,3 с (30%) -систола желудочков и 0,6 с (60%) приходится на общую паузу.

Последовательность и согласованность сокращений разных отделов сердца обеспечиваются проводящей системой сердца (рис. 43). Процесс возбуждения, вызывающий сокращение сердца, возникает в синусном узле, распространяется по миокарду предсердий, вызывая его сокращение. Затем возбуждение передается ат-риовентрикулярному узлу, от него по пучку Гиса и затем волокнам Пуркинье импульс переходит к правому и левому  желудочкам и вызывает их систолу. Часть волокон пучка Гиса отходит также к сосочковым мышцам.

Сердечная мышца обладает возбудимостью, сократимостью и проводимостью. Кроме того, сердце способно возбуждаться под влиянием импульсов, возникающих в проводящей системе самого сердца, — автоматия. В процессе работы сердца возникает разность электрических потенциалов между возбужденным и невозбужденным участком органа. Возникающие в сердце электрические силовые линии распространяются по всему телу и достигают кожных покровов, что позволяет записать эти биотоки электрокардиографом. В электрокардиограмме различают пять зубцов, обозначаемых буквами латинского алфавита — Р, Q, R, S, Т (рис. 44).

Электрокардиография является объективным и достаточно точным методом исследования деятельности сердца.

Сердечные сокращения сопровождаются рядом механических и звуковых проявлений, при регистрации которых можно получить представление о динамике сокращений сердца. Звуковые проявления сердечной деятельности называют тонами. Первый тон низкий, глухой и протяжный совпадает с систолой желудочков и называется систолическим. Он связан с захлопыванием створчатых клапанов и сокращением мышцы сердца. Второй тон высокий, короткий и звонкий совпадает с началом диастолы желудочков и называется диастолическим. Он связан с захлопыванием полулунных клапанов.

Механическим проявлением сердечной деятельности является сердечный толчок, под которым понимают удар сердца о грудную клетку в период систолы желудочков. Путем подсчета числа сердечных толчков определяют частоту сокращений сердца. Работа сердца (частота и сила его сокращений) изменяется от активности организма и различных внешних условий, в которых он находится

Сердце иннервируется симпатическими и парасимпатическими нервами, через которые центральная нервная система оказывает на него регулирующее влияние. По блуждающим нервам к сердцу поступают импульсы, замедляющие частоту сердечных сокращений, уменьшающие силу сокращений и возбудимость. По симЯ патическим нервам к сердцу поступают стимулирующие импульаЯ усиливающие силу и увеличивающие частоту сердечных сокращенийИ На работу сердца влияют различные отделы центральное нервной системы. Центры, от которых к сердцу по блуждающим нервам идут импульсы, находятся в постоянном тонусе. Последний поддерживается импульсами от рецепторов рефлексогенных зов дуги аорты, каротидного синуса и других кровеносных сосудов. На работу сердца влияют гуморальные вещества. Усиливают работу сердца адреналин и кальций, а тормозят — ацетилхолин и калий Движение крови по кровеносным сосудам обусловлено разностью давлений в начальном и конечном отделах сосудистой системы, т. е. в аорте и полых венах. Эта разность давления создается сокращением сердца. При систоле левого желудочка давление крови в аорте увеличивается до 180-200 мм ртутного столба, тогда как в полых венах оно приближается к нулю, а нередко бывает отрицательным.

Кровяным давлением называют давление крови на стенку кровеносного сосуда. Различают максимальное, или систолическое, и минимальное, или диастолическое, давления. По мере удаления от сердца кровяное давление падает. Так, в аорте давление составляет около 140 мм ртутного столба, в артериях- 120-130, в ар-териолах — около 70, в капиллярах — 20-30 мм ртутного столба. Кровяное давление у животных измеряют в периферических сосудах с помощью специальных приборов — манометров. У крупного рогатого скота максимальное давление в хвостовой артерии равно ПО-140 мм ртутного столба, минимальное — 35-40 мм ртутного столба.

Во время систолы в аорту выталкивается определенный объем крови, вызывающий повышение давления и растяжение стенок аорты. Возникающее при этом ритмическое колебание стенки аорты, распространяющееся на артерии, называют артериальным пульсом. По пульсу судят о работе сердца (табл. 7).

В крупных венах вблизи сердца также наблюдаются колебания сосудистых стенок — венный пульс. Он обусловлен затруднением оттока крови из вен к сердцу во время систолы предсердий н желудочков, что вызывает повышение давления крови в венах я колебание их стенок.

Кровяное давление регулируется нервной системой и гумо-рально. Артерии и артериолы снабжены сосудосуживающими нер-вами (вазоконстрикторами), относящимися к симпатической нервной системе, и сосудорасширяющими парасимпатическими нервами (вазодилятаторами). Сосудодвигательный центр находится в продолговатом мозге. Некоторые биологические активные вещества влияют на сосуды. Так гормоны адреналин, норадреналин и вазопрессин вызывают сужение артерий и артериол органов брюшной полости и легких. Гистамин, ацетилхолин, простоглан-дины и другие вещества обладают способностью расширять сосуды.

← ЛИМФА И ЛИМФООБРАЩЕНИЕ		ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ →

---

Похожий материал по теме:

• ФИЗИОЛОГИЯ СИСТЕМЫ КРОВИ Кровь, лимфа и тканевая жидкость образуют внутреннюю среду организма, омывающую все клетки …

• ФИЗИОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ Физиология изучает функции, т. е. процессы жизнедеятельности животного орг…

• ФИЗИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ И ЛАКТАЦИИ Размножение — это сложный физиологический процесс, обеспечивающий воспроизводство …

•   ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Нервная система выполняет в организме чрезвычайно важные функции. Она обеспечивает точ…

• ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ Мышцы выполняют в организме животных двигательные функции. Поперечнополосатые скелетные мышцы осущес…